Lycopodium: Notes utiles sur Lycopodium

Voici vos notes sur Lycopodium!

Caractéristiques:

Les Lycopodiales vivantes sont les représentants d'un groupe qui, pendant la période carbonifère, a formé la végétation principale. La plupart des types en croissance, comme le Lepidodendron, étaient de grands arbres.

Courtoisie d'image: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Lycopodium_saururus.JPG

Les représentants modernes sont des sporophytes petits et herbacés. Les feuilles sont petites et simples. Chaque feuille possède une nervure médiane non ramifiée. Les feuilles n'ont pas de ligules. Il n'y a pas de fente dans la stèle de la tige. Les sporophylles peuvent être limités ou non à la partie terminale des branches et organisés en strobili définis.

Les sporophylles et les feuilles végétatives simples peuvent être similaires ou dissemblables. Ils possèdent des sporanges homosporeux, c'est-à-dire toutes les spores d'un seul type. Les gamétophytes sont totalement ou partiellement souterrains. Les anthéridies restent incrustées dans les tissus du prothallus. Les anthérozoïdes sont biflagellés.

Classification:

La classe Eligulopsida comprend les Lycopodiales d'ordre unique. Les Lycopodiales vivantes contiennent une seule famille, les Lycopodiaceae. Les Lycopodiaceae comprennent deux genres vivants, Lycopodium et Phylloglossum. Le genre Lycopodium a été décrit ici en détail.

Genre LYCOPODIUM:

Position systématique:

Pteridophyta

Division. Lycophyta

Classe. Eligulopsida

Ordre. Lycopodiales

Famille. Lycopodiaceae

Genre. Lycopodium

Il y a environ 180 espèces dans ce genre.

Distribution et habitude:

Les espèces de Lycopodium sont réparties dans le monde entier. On les trouve principalement dans les forêts tropicales et subtropicales. On les trouve très souvent sur les landes et sur les sols à humus dans des endroits humides et ombragés. En Inde, ils se trouvent dans les collines de l'Himalaya oriental.

Les plantes sont communément appelées «pins terrestres», «mousses de club» et «traînées persistantes». De nombreuses espèces sont présentes sous les tropiques sous la forme d'épiphytes suspendues (par exemple, Lycopodium phlegmaria et L. squarrosum). Chowdhury (1937) a signalé huit espèces de notre pays. Ces espèces sont: Lycopodium clavatum; L. cernuum, L. heamiltonii; L. setaceum; L. phlegmaria; L. wightianum; L. serratum et L. phyllanthum. L'espèce la plus commune est L. clavatum.

Le sporophyte:

Habitude:

Toutes les espèces possèdent de petits sporophytes herbacés ou arbustifs. La tige dans presque toutes les espèces est délicate et faible. Certaines espèces sont épiphytes et présentent des sporophytes dressés ou pendants, tandis que d’autres espèces sont terrestres et ont un port traînant. La tige et ses branches sont densément couvertes de petites feuilles. Lycopodium phlegmaria est une espèce épiphyte.

Selon Pritzel (1900), ce genre est divisé en deux sous-genres qui diffèrent l'un de l'autre par l'organisation générale du sporophyte. Ces sous-genres sont Urostachya et Rhopalostachya.

Tiges:

Les espèces appartenant au sous-genre Urostachya possèdent des tiges ramifiées ou non ramifiées, droites ou pendantes, mais jamais rampantes. Ce sous-genre comprend les espèces, par exemple, L. selago, L. lucidulum, L. phlegmaria et autres. Si la tige est ramifiée, la ramification est toujours dichotomique. Habituellement, les dichotomies successives se trouvent perpendiculairement les unes aux autres. Les espèces appartenant à ce sous-genre ne portent pas les racines adventives le long de la tige.

Le sous-genre Rhopalostachya inclut les espèces, par exemple, L. clavatum, L. inundulatum, L. complanatum, L. cernuum et autres. Les espèces désignées dans ce sous-genre possèdent des tiges prostrées portant des branches dressées. La ramification de la tige dans la première partie formée peut être dichotomique, mais dans la dernière partie développée, elle est toujours monopodiale.

Feuilles:

Les feuilles sont petites, simples, sessiles, nombreuses et recouvrent étroitement l’axe. Les feuilles ont généralement une longueur de 2 à 10 mm. Habituellement, les feuilles sont disposées en spirales fermées (par exemple, chez L. clavatum et L. annotinum), alors que dans d'autres cas, elles sont disposées en verticilles (par exemple, chez L. verticillatum et L. cernuum).

Chez certaines espèces, les feuilles sont disposées en paires opposées (par exemple, L. alpimum); dans d'autres, ils sont disposés de manière irrégulière. Habituellement les feuilles sont lancéolées

en contour possédant les bases larges. Habituellement, les feuilles formées en premier sur la tige ne portent pas la nervure médiane, les dernières feuilles formées possèdent généralement une seule veine non ramifiée qui part de la base mais n'atteint pas l'apex.

Les feuilles ont toutes la même taille et la même forme, mais chez quelques espèces, telles que L. complanatum, L. volubile et L. chamaecyparissus, les feuilles sont dimorphes comme celle de Selaginella et se trouvent disposées en quatre rangées verticales sur la tige. plus petit et deux plus gros.

Croissance apicale:

La croissance apicale de la pousse se fait au moyen d'un méristème apical constitué d'un groupe de cellules apicales.

Les racines:

La première racine est courte et, du moins chez certaines espèces, ne vit pas longtemps. La plante plus âgée porte les racines adventives qui apparaissent individuellement ou en groupes, de manière acropète, le long du côté inférieur de la tige. Les espèces du sous-genre Urostachya ne possèdent pas de racines adventives le long de la tige. Les espèces du sous-genre Rhopalostachya à tige rampante ont généralement leurs racines adventives supportées sur toute la longueur de la portion prostrée.

Chez certaines espèces, par exemple L. selago, L. phlegmaria et d'autres, les racines qui se développent à l'extérieur de la stèle ne pénètrent pas immédiatement dans la région corticale de la tige. Ces racines se tournent vers le bas et pénètrent dans le cortex moyen, créant des canaux, et finissent par émerger uniquement au niveau de la tige. Ces racines sont appelées «racines corticales» ou «racines intérieures».

Chez certaines espèces (L. obscurum et L. lucidulum, par exemple), la ramification des racines est extrêmement dichotomique. Ici, chaque empreinte successive se trouve perpendiculairement à la précédente. Dans de nombreuses espèces, la dichotomie est obscure. Les racines latérales endogènes ne proviennent pas des racines (comme dans les plantes à graines). Dans la forme terrestre, les poils absorbants se trouvent en abondance et persistent pendant une longue période.

Anatomie de la tige:

Une coupe transversale de la tige mature de Lycopodium clavatum montre les structures suivantes:

L'épiderme a une épaisseur de cellule et ses stomates semblent être similaires à ceux de la feuille. Les parois extérieures des cellules épidermiques sont épaisses et découpées.

Le cortex est assez large et son épaisseur varie considérablement d'une espèce à l'autre. Chez certaines espèces, son épaisseur radiale est plusieurs fois supérieure à celle de la stèle; chez les autres espèces, les deux sont approximativement égaux. Le cortex a trois zones. Les zones centrales et périphériques sont constituées de cellules sclérotiques épaissies, tandis que la zone centrale est constituée de cellules plus grosses et à paroi mince contenant quelques chloroplastes.

La stèle occupe environ la moitié de la superficie de la section. Il consiste en un certain nombre de brins de xylème parallèles, de forme irrégulière, alternant avec des bandes de phloème. Le xylème consiste

Principalement des trachéides scalariformes, sans vaisseaux et sans cellules parenchymateuses. Chaque plaque de xylème reste entourée d'une seule couche de parenchyme, avec des creux sur les parois internes situés entre le xylème et le phloème.

Le phloème est composé uniquement de tubes criblés et de parenchyme. Le développement des fils de xylème et de phloème est centripète, c'est-à-dire de la périphérie vers le centre. Le protoxylème est constitué de trachéides annulaires et en spirale. Le protoxylème se trouve situé sur les bords extérieurs de chaque masse de xylème, c'est-à-dire dans la position de l'exarque.

Au niveau de la face interne du cortex, il peut y avoir une couche endodermique qui, au moins dans les parties les plus jeunes de la tige, présente des parois radiales épaissies caractéristiques.

On pense que l'endoderme de Lycopodium provient de la stèle et non du cortex. À l'intérieur de l'endoderme se trouve un péricycle multicouche. La couche de péricycle a généralement une épaisseur de trois à six cellules.

Il existe une grande variation d'organisation des éléments vasculaires, non seulement chez différentes espèces mais même au sein d'une même espèce, pouvant varier d'un individu à l'autre et dans des parties différentes d'un même individu. Dans les tiges, on trouve que les éléments vasculaires sont disposés en un actinostèle exarque ressemblant aux actinostèles caractéristiques des racines des plantes vasculaires.

Dans ces stèles, le phloème se situe dans l'espace entre les plaques de xylème. Par exemple, chez L. phlegmaria, la tige adulte a l'organisation actinostélique exarque avec des rayons de nombre variable. Chez L. serratum, les rayons du xylème sont étendus vers l'extérieur comme des pales de ventilateur en apparence.

Selon JB Hill (1914), les espèces présentant une organisation de type actinostélique dans les parties les plus anciennes de la tige seraient le plus primitif du genre en ce qui concerne l'organisation vasculaire. D'autres espèces peuvent avoir une organisation plectostélique des éléments vasculaires. Dans ces tiges, le noyau de xylème se présente sous la forme de lobes en forme de plaque.

Ici, les bandes de xylème et de phloème se trouvent être disposées symétriquement en bandes transversales alternées sur la stèle (par exemple, dans L. volubile et L. wightianum). Dans d’autres espèces encore, l’organisation stélique peut avoir des masses de xylème et de phloème mélangées sans discernement, par exemple chez L. cernuum.

Holloway (1910), Jones (1905) estiment que l'organisation plectostélique se trouve principalement dans les parties horizontales de la plante et l'actinostélique dans les parties érigées. La stèle manque dans tous les cas de cambium et il n'y a donc pas de croissance secondaire.

Anatomie de la feuille:

La section transversale de la feuille montre les parties suivantes.

La feuille a une nervure médiane qui consiste en un seul faisceau amphicribral concentrique. Le noyau central du xylème est assez petit. Il n'est pas toujours différencié en méta et protoxylème. Le xylème est composé de trachéides annulaires et spirales à parois épaisses. Le phloème est composé
du parenchyme phloémique et des tubes criblés étroits. L'endoderme est discret et peut difficilement être reconnu. Le faisceau vasculaire reste entouré de péricycle sclérenchymateux.

Le tissu mésophylle se situe entre le faisceau vasculaire et l'épiderme. L'épiderme de la plupart des espèces présente des stomates sur les deux faces d'une feuille (par exemple, chez L. clavatum, L. selago et autres). Cependant, chez les espèces à feuilles dimorphes, les stomates se trouvent fréquemment sur une face de la feuille (par exemple chez L. complanatum et L. volubile).

Anatomie de la racine:

La section transversale de la racine montre les parties suivantes:

La racine est différenciée en épiderme, cortex et stèle comme d'autres plantes vasculaires. L'épiderme à une seule couche donne lieu à de nombreux poils absorbants. Les poils absorbants sont formés pour être disposés en paires. Selon Stokey (1907), l'apparition de poils absorbants par paires résulte du fait que les initiales des poils se trouvent par deux par la division oblique ou anticlinale d'une jeune cellule épidermique.

Juste sous l'épiderme se trouve le large cortex. Le cortex a plusieurs cellules d'épaisseur et devient souvent fortement sclérifié dans la moitié externe à mesure que la racine vieillit.

Dans certains cas, la stèle est monarque avec le protoxylème dans une masse, par exemple chez L. clavatum. Dans d'autres cas, la stèle est en diarche avec deux masses protoxylèmes, par exemple chez L. selago, L. reflexum et d'autres espèces. Ici, les deux masses de xylèmes sont unies en un groupe de xylèmes continus en forme de C ou de fer à cheval.

Dans d'autres cas encore, la stèle est triarque avec trois groupes de protoxylèmes. Selon Saxelby (1908), parfois la même racine est diarch en une portion et tetrarch en une autre (par exemple, chez L. selago et autres). La plupart des racines sont diarch. Ces racines n'ont généralement qu'une seule masse de phloème et celle-ci se situe entre les points protoxylèmes du xylème en forme de C ou de U.

Les organes porteurs de spores:

Chez la plupart des espèces du sous-genre Urostachya, les feuilles et les sporophylles du feuillage ont à peu près la même taille et sont tous les deux verts. Cependant, la distribution des feuilles et des sporophylles du feuillage varie. Lycopodium selago et de nombreuses autres espèces alternent régions stériles et fertiles sur toute la longueur de la tige et des branches. Ces parties de la plante s'appellent strobili.

Les strobili des différentes espèces sont variés les uns des autres. Les strobili de L. phlegmaria et d’autres espèces apparentées sont ramifiés de manière dichotomique et ici les sporophylles, bien que verts et de même forme, sont comparativement beaucoup plus petits que les feuilles.

Toutes les espèces du sous-genre Rhopalostachya ont les sporophylles dans des strobili bien définis qui peuvent être simples ou ramifiés. Les sporophylles peuvent être différenciées des feuilles foliaires en ce qu'elles sont de taille plus petite, de couleur plus pâle et ont une marge dentée.

Chez certaines espèces, par exemple, L. clavatum et L. complanatum, les strobili sont généralement portés sur des tiges allongées, dressées, qui restent couvertes de minuscules feuilles squameuses. Chez certaines espèces, les strobili sont sessiles aux apex des pousses feuillues ordinaires (par exemple, chez L. inundatum, L. alpinum, etc.)

Propagation végétative du sporophyte:

La multiplication végétative est fréquente chez l’espèce Lycopodium. Plusieurs méthodes de multiplication végétative existent chez différentes espèces de Lycopodium. Les espèces possédant des tiges rampantes ont la ramification de la croissance apicale et la mort progressive des parties les plus anciennes.

Selon Holloway (1917), les nouvelles plantes pourraient être développées à partir de: (a) propagation végétative du gamétophyte, (b) propagation végétative du stade juvénile du sporophyte, (c) gemmae produit à partir des cellules corticales de la racine, (d ) tubercules développés au sommet des racines et des (e) bulbilles. Tous les corps végétatifs mentionnés ci-dessus sont capables de se développer en nouvelles plantes.

Les bulbilles que l'on ne trouve que chez les espèces du sous-genre Urostachya ressemblent superficiellement au stade protocormeux (stade juvénile) des jeunes sporophytes. Les bulbilles peuvent se développer n'importe où sur les tiges. Selon RW Smith (1920), ces bulbilles sont interprétées comme des feuilles modifiées alors que d'autres ouvrières les interprètent comme des branches latérales modifiées ou des sporanges modifiés.

Une sporophylle ne produit qu'un sporange. Le sporange reste adaxial dans sa position et se trouve près de la base de la sporophylle. Un sporange mature est toujours en forme de rein. Chaque sporange possède une tige massive longue et mince ou courte, selon les espèces.

Développement du sporange:

Les sporanges commencent à se développer à un moment où la sporophylle est composée de cellules embryonnaires. Tout d'abord, il existe une division périclinale d'un petit groupe de cellules épidermiques du côté adaxial d'un sporophylle et près de sa base (Bower, 1894).

Les cellules filles internes formées par cette division périclinale donnent naissance à la tige et à la partie basale d'un sporange. Les cellules filles externes contribuent à la formation de la majeure partie du sporange. Les cellules externes se divisent à nouveau en formant une couche externe sur la péricline, les initiales de la veste; et une couche interne, les cellules archésporiales.

Les cellules archésporiales se divisent de manière périclinique et anticlinale pour former un tissu sporogène massif. Les cellules de la dernière génération du tissu sporogène jouent le rôle de cellules mères de spores. Ils deviennent arrondis et sont séparés les uns des autres. Maintenant, ces cellules mères de spores flottent dans un liquide visqueux et se divisent chimiquement en tétrades de spores.

Les initiales de l'enveloppe, qui se trouvent à l'extérieur du tissu sporogène, se divisent à plusieurs reprises en formant une couche d'enveloppe de trois cellules ou plus, en épaisseur. Peu de temps avant le développement des cellules mères des spores, une couche de tapétal nutritive est formée autour du tissu sporogène.

Cette couche est formée en partie de la couche la plus interne des cellules de l'enveloppe et en partie de cellules sporangiales trouvées juste sous le tissu sporogène. Comme dans la plupart des autres ptéridophytes, Lycopodium ne provoque pas de désintégration du Tapetum au cours de la formation des spores.

Déhiscence du sporange:

Le sporange mature a environ 2 mm de diamètre et est en forme de rein. À la maturité de la bande de cellules transversale étroite du sporange, le stomium se forme à travers la partie apicale de la couche de chemise la plus externe.

Les parois cellulaires de la partie stomiale s'épaississent et peuvent facilement être différenciées de celles des autres cellules présentes dans la couche de protection du sporange. Le sporange mature se rompt par une fente transversale à son sommet le long de la ligne du stomium. Le sporange se divise en deux valves qui restent unies à la base et déhiscitent les spores jaunes.

Le gamétophyte:

La spore:

Les petites spores (environ 0, 03 à 0, 05 mm de diamètre) ont une taille et une forme uniformes, c'est-à-dire homosporeuses. De cette façon, Lycopodium est semblable à la plupart des fougères et à Equisetum. Les spores sont de forme ronde ou tétraédrique. Ils sont très légers et possèdent un mince exine formé de lamelles concentriques et un intine granuleux. Lustner (1898) a classé les spores de Lycopodium en trois groupes. Ils sont comme suit:

1. Netzsporen:

Ce type de spores possède une paroi externe avec des crêtes réticulées (par exemple chez L. clavatum, L. complanatum et L. annotinum). 2. Tupfelsporen. Ce type de spores présente des excroissances connues de la surface (par exemple chez L. selago et L. phlegmaria). 3. Il s'agit d'un type de transition possédant un motif strié fin (par exemple, L. cernuum et L. inundatum).

Germination de spores et développement de prothallus:

Les spores se déposent sur le sol après leur libération du sporange et chacune germe dans un prothallus. Parfois, la germination des spores peut toutefois être retardée de plusieurs années. Selon Treub (1888), les spores germent quelques jours après avoir été éliminées (par exemple chez L. cernuum, L. inundatum et L. salakense).

Chez L. clavatum, la germination des spores commence après trois à huit ans d'excrétion. Ici, le prothallus est une structure souterraine, solide et tubéreuse qui met de six à quinze ans à mûrir. Le prothallus de L. clavatum est incolore et saprophyte et contient un champignon mycorhizien.

Selon Bruchmann (1910), la première division cellulaire d'une spore en germination a lieu avant la rupture de la paroi externe de la spore (exine) et aboutit à deux cellules filles hémisphériques de taille à peu près égale. La cellule fille inférieure ou interne, également connue sous le nom de cellule basale, coupe une petite cellule rhizoïde rudimentaire en forme de lentille, tandis que la cellule fille externe se divise deux fois pour former une cellule apicale à deux faces coupantes.

Dans les espèces à prothalli souterrain incolore, une longue période de repos nécessite environ un an entre le stade à cinq cellules et le prothallus mature. Jusqu'au stade de quatre à cinq cellules, la croissance précoce du prothallus est alimentée par la matière de réserve contenue dans les spores matures.

Par la suite, les gamétophytes à 4 à 6 cellules peuvent avoir l'entrée d'un champignon phycomycète symbiotique dans la cellule basale. S'il n'y a pas d'entrée du champignon, il n'y a pas de développement ultérieur du gamétophyte. Après l’établissement des mycorhizes endophytes dans les cellules du jeune prothallus, la cellule apicale coupe environ une demi-douzaine de segments et est ensuite remplacée par un groupe de cellules méristématiques.

Les segments ainsi coupés par la cellule apicale se divisent par voie périclinique et les cellules externes ainsi formées sont infectées par le champignon symbiotique de la même manière que la cellule basale. Le groupe apical de cellules méristématiques, qui se forment tôt dans le développement d'un gamétophyte, produit la majeure partie du prothallus adulte.

Les gamétophytes matures présentent une grande diversité de formes et de structures chez les différentes espèces de Lycopodium. Il existe trois principaux types de prothalli matures. Ils sont comme suit:

Le premier type de prothallus se trouve principalement chez L. cernuum, L. obscurum et L. inundatum. Ici, le prothallus est discret et atteint une hauteur maximale de 2 à 3 mm et généralement de 1 à 2 mm de diamètre. Le prothallus se développe à la surface du sol. C'est une structure charnue verticale dont la partie inférieure reste incrustée dans le sol.

Le prothallus porte sur sa partie exposée supérieure des lobes verts avec des plaques méristématiques. Les organes sexuels se trouvent entre les lobes étendus verts. Le prothallus peut fabriquer sa propre nourriture, même si un roycorrhiza endophyte est toujours présent. Les rhizoïdes sont également produits à partir du prothallus.

Le deuxième type de prothallus se trouve dans l'espèce, par exemple, L. clavatum, L. complanatum, L. obscurum et L. annotinum. Les prothalli sont de différentes nuances. Ils sont brun jaunâtre ou incolores. Ils sont saprophytes et se trouvent sous terre à différentes profondeurs allant de un à huit centimètres. Une grande partie de la nourriture reste déposée dans ces prothalli tubéreux.

Chez L. clavatum, le prothallus est une structure très complexe de 1 à 2 cm. long avec une partie basale pointue. La surface est recouverte d'un épiderme. À l'intérieur de la couche épidermique, il existe un cortex de plusieurs couches. Juste sous le cortex se trouve un tissu de palissade composé d'une seule couche de cellules allongées. Ces couches externes contiennent le champignon endophyte. Cette région est suivie par un tissu central de cellules hexagonales qui stockent les matières alimentaires. De longs rhizoïdes unicellulaires se forment à la surface inférieure du prothallus.

Les organes sexuels sont portés sur la surface supérieure du prothallus. C'est ce qu'on appelle le tissu génératif. Les cellules de ce tissu ne contiennent aucune réserve de nourriture et elles restent méristématiques pendant un certain temps. Les anthéridies se développent dans la partie centrale et l'archegonia vers le bord. Les anthéridies se développent en premier et les archégones apparaissent plus tard. Le développement est centripète.

Le troisième type de prothallus se trouve dans L phlegmaria et d'autres espèces épiphytes. Ces prothalli incolores saprophytes se développent sous la surface de l'humus trouvé sur les troncs. Le prothallus consiste en un corps tubéreux de forme irrégulière à partir duquel des branches incolores et cylindriques sont distribuées. Les organes sexuels sont situés à la surface supérieure des branches élargies. Ces branches du prothallus sont entrecoupées de paraphyses minces.

Nutrition du prothallus:

Le mode de nutrition du prothallus est remarquable. Les cellules de la région corticale et le tissu de palissade restent remplis de champignons endophytes et forment une association mycorhizienne avec les cellules du prothallus. Cette association est supposée être symbiotique. L'entrée du champignon a lieu peu de temps après la germination de la spore et, si elle ne se produit pas, le gamétophyte ne se développe jamais plus de cinq cellules.

Développement d'Antheridium:

L'anthéridium se développe à partir d'une cellule superficielle de prothallus située juste derrière le méristème apical. L'initiale anthéridienne se divise par voie périclinale en une cellule externe, l'initiale de l'enveloppe et une cellule interne, l'initiale androgoniale primaire. La cellule androgoniale primaire se divise à plusieurs reprises en formant une grande masse de cellules androgoniales intégrées au prothallus.

Simultanément, l’enveloppe initiale se divise et redivit de manière anticlinale pour former une couche d’enveloppe autour de la masse de cellules androgoniales, d’une épaisseur égale à une cellule. La couche de chemise de L. phlegmaria est constituée de deux couches dirigées vers la périphérie. Les cellules androgoniales de la dernière division sont des cellules mères antérozoïdes ou des androcytes. Chaque androcyte se métamorphose en anthérozoïde.

L'athéridium mature consiste en une masse ovale de cellules mères anthérozoïdes légèrement saillantes du tissu prothallial et entourées d'une paroi partiellement formée de la couche de chemise et en partie de cellules prothalliales.

Les anthérozoïdes sont fusiformes, largement arrondis à l'extrémité postérieure avec deux flagelles à l'extrémité antérieure. Les anthérozoïdes ressemblent beaucoup à ceux de la Bryophyta. Cela suggère que les Lycopodiales sont plus étroitement liées aux mousses qu'aux fougères.

La libération des anthérozoïdes s'effectue par la destruction de la cellule operculaire dans l'antéridium.

Développement d'archegonium:

L'archegonium se développe à partir d'une seule cellule superficielle de prothallus, située juste à l'arrière du méristème apical. Cette cellule est appelée initiale archéologique. L'archégégonale initiale se divise de manière périclinale en une cellule de couverture primaire et une cellule centrale

(Lang, 1899; Bruchmann, 1910; Spessard, 1922). La cellule de couverture primaire se divise de manière anticlinale en formant quatre initiales du cou, qui subissent une division transversale pour former un cou long et droit, de 3 à 4 cellules de hauteur et composées de quatre rangées verticales de cellules. Les cellules centrales se divisent de manière périclinique en une cellule de canal primaire et une cellule de venter primaire. La première cellule donne naissance à environ six cellules du canal du cou, tandis que la dernière fonctionne directement comme un œuf ou se divise pour former une cellule du canal de ventilation et un œuf.

La partie de l'archegonium mature dérivée de la cellule de couverture primaire ainsi que les cellules du canal du cou qu'elle abrite, font saillie verticalement au-dessus du prothallus. Les cellules restantes du canal et l'oosphère (œuf) se trouvent dans le prothallus. Les cellules latérales à l'œuf et la partie inférieure de la rangée de cellules du canal cervical ne sont pas des parties de l'archégonium car elles sont formées par division et redivision de cellules prothalliales immédiatement adjacentes à l'initiale de l'archégonial.

Comme dans l'archegonia des bryophytes, toutes les cellules de la rangée axiale, à l'exception de l'œuf, se désintègrent avant la maturation de l'archegonium, le sommet du col de l'archegonium s'ouvre par écartement et désintégration partielle des cellules du cou situées au sommet.

Les anthérozoïdes pénètrent dans le col de l'archegonium et se fondent dans l'oosphère, réalisant ainsi la fécondation. L'oospore (2n) est formée.

Développement de l'embryon:

Selon Bruchmann (1910), la première division d'un zygote est toujours transversale et sépare une cellule supérieure, le suspenseur qui ne se divise pas à nouveau. La cellule inférieure, également appelée cellule embryonnaire, se divise trois fois. La première division des cellules embryonnaires est verticale et est suivie d'une division verticale de deux cellules filles ainsi formées. La division transversale de chacune de ces cellules donne un embryon à huit cellules.

Les cellules de cet octant sont disposées en deux niveaux superposés de quatre cellules chacun. La rangée de cellules adjacentes au suspenseur se développe dans le pied du jeune sporophyte. Le pied reste sous forme d'un Haustorium intraprothallial qui tire sa nourriture du prothallus jusqu'à ce que l'embryon devienne enfin indépendant. Le niveau distal des cellules se développe dans les parties restantes du sporophyte, à savoir la tige, la feuille et la racine.

Selon Bruchmann (1910), les deux cellules faisant face au méristème apical du prothallus se développent dans la tige et les deux cellules opposées au méristème se développent dans le cotylédon et la racine primaire. Le jeune sporophyte devient une structure cellulaire multiple avant la différenciation des

le cotylédon et la tige embryonnaire.

La racine primaire devient évidente même plus tard et sur un côté de la région où cotylédon et pied se touchent. Jusqu'à ce moment, l'embryon reste enchâssé dans le prothallus et se développe vers le bas et en avant vers le méristème du prothallus. Par la suite, la tige et le cotylédon en croissance ont éclaté à travers la région apicale du gamétophyte. Maintenant, le cotylédon et la tige commencent à pousser dans les airs.

Morphologie du protocole:

Dans certains cas, les quatre cellules distales du stade octant forment une structure sphérique massive, le protocole. Le protocole devient vert et se développe à travers le prothallus. Les rhizoïdes se développent sur la surface inférieure du protocole, la surface supérieure du protocole forme quelques excroissances coniques connues sous le nom de protophylles. Ces structures fonctionnent comme des feuilles et portent des stomates dans leur couche épidermique. Après la formation de nombreux protophylles, le protocole est ensuite différencié d'une région méristématique qui se développe dans la tige de la plante adulte.

Selon Treub (1890), le protocole est une structure de grande antiquité et le précurseur phylogénétique de la tige. Cependant, Bower (1908) et Holloway (1910) estiment qu’il s’agit d’une spécialisation phylogénétique tardive et qu’elle représente un «interlude goutteux» au début de l’ontogénie du sporophyte.