Voie Et Mécanisme De Translocation Phloem Chez Les Plantes

Voie Et Mécanisme De La Translocation Phloème Chez Les Plantes!

Le saccharose est l’élément nutritif organique le plus souvent transféré chez les plantes. Les canaux de transport sont les tubes criblés (chez les plantes à fleurs) et les cellules criblées (chez les plantes vasculaires non florissantes) du phloème. Cela a été prouvé pour la première fois par Czapek (1897).

Plusieurs théories ont été avancées pour expliquer le mécanisme de translocation des nutriments organiques à travers le phloème, par exemple, diffusion, diffusion activée, flux protoplasmique, flux interfacial, électosmose, brins transcellulaires, protéines contractiles, flux massique. Les plus importants sont les suivants:

1. Hypothèse de flux cytoplasmique:

Il a été mis en avant par de Vries (1885) et développé plus tard par Curtis (1929-1935). L'hypothèse considère que le transport a lieu par la combinaison de deux forces, la diffusion et le flux cytoplasmique. Le flux cytoplasmique transporte des solutés organiques ou des produits alimentaires d'une extrémité à l'autre d'une cellule à tube criblé d'où ils se diffusent en fonction de leurs gradients de concentration vers une cellule à tube criblé adjacente à travers la plaque perforée.

L'hypothèse peut expliquer le mouvement bidirectionnel de substances dans le même élément de tamis. Les inconvénients importants de la théorie sont les suivants: (i) le débit de flux cytoplasmique est trop lent pour tenir compte du transport du phloème (5 cm / h par rapport à 50-150 cm / h du transport du phloème), (ii) Thaine (1954) a observé que des écoulements cytoplasmiques se produisaient dans certains tubes criblés matures, il est normalement absent, iii) L’exsudat de phloème ne contient pas de cytoplasme.

2. Hypothèse du flux transcellulaire:

Cette hypothèse a été avancée par Thaine (1962, 1969). Il croit que les tubes criblés possèdent des brins tubulaires continus d’une cellule à l’autre à travers les pores du crible. Les brins tubulaires ou transcellulaires présentent une sorte de mouvement péristaltique qui facilite le passage des substances organiques. Les brins transcellulaires n'ont cependant pas été observés dans les tubes criblés.

3. Hypothèse de débit massique ou de débit de pression:

Il a été mis en avant par Munch (1927, 1930). Selon cette hypothèse, les substances organiques se déplacent de la région à haute pression osmotique vers la région à basse pression osmotique dans un flux massique en raison du développement d'un gradient de pression de turgescence. Cela peut être prouvé en prenant deux osmomètres interconnectés, l'un avec une concentration élevée en soluté et l'autre avec une faible concentration osmotique.

Les deux osmomètres de l'appareil sont placés dans de l'eau. Plus d'eau entre dans l'osmomètre ayant une concentration élevée en soluté par rapport à l'autre. Il en résultera donc une pression de turgescence élevée qui obligera la solution à passer dans le deuxième osmomètre par un débit massique. Si les solutés sont reconstitués dans l'osmomètre du donneur et immobilisés dans l'osmomètre du receveur, le débit massique peut être maintenu indéfiniment.

Le système à tamis est entièrement adapté au flux massique de solutés. Ici, les vacuoles sont entièrement perméables en raison de l'absence de tonoplaste (Esau, 1966). Une concentration osmotique élevée et continue est présente dans la région source ou source, par exemple, les cellules mésophylles (dues à la photosynthèse).

Les substances organiques qui y sont présentes passent dans les tubes criblés par les cellules de leur compagnon par un processus actif. Une forte concentration osmotique se développe donc dans les tubes criblés de la source. Les tubes à tamis absorbent l'eau du xylème environnant et développent une pression de turgescence élevée.

Il provoque l'écoulement de la solution organique vers la zone de basse pression de turgescence. Une faible pression de turgescence est maintenue dans la région du puits en convertissant les substances organiques solubles en une forme insoluble. L'eau repasse dans le xylème.

Preuves:

(i) Les tubes criblés contiennent des solutés organiques sous pression car une blessure provoque l'exsudation d'une solution riche en solutés organiques.

(ii) Le sens d'écoulement des solutés organiques est toujours dirigé vers le gradient de concentration. Zimmermartn (1957) a observé une chute de concentration de 20% sur une distance de huit mètres.

(iii) La défoliation des pousses provoque la disparition du gradient de concentration dans son phloème.

(iv) Bennet (1937) a observé que les virus se déplaçaient dans le phloème en un flux de masse dans le sens de déplacement des solutés organiques à une vitesse d'environ 60 cm / h.

(v) Toutes les substances dissoutes dans les tubes à tamis se déplacent à la même vitesse avec des différences mineures.

(vi) L’hypothèse peut être simulée expérimentalement.

Objections:

(i) Les vacuoles des cellules de tube à tamis adjacentes ne sont pas continues. Le cytoplasme présent près des plaques de tamis exerce une résistance au flux de masse.

(ii) Catalado et al. (1972) ont observé que le débit d'eau (72 cm / h) et de solutés (35 cm / h) était différent dans le même tube filtrant.

(iii) Le transport de phloèmes n'est pas influencé par le déficit en eau.

(iv) Les cellules à la source du flux de masse doivent être turgescentes, mais elles se révèlent souvent flasques en cas de germination de tubercules, bulbes, etc.