Divers éléments transposables trouvés dans les organismes procaryotes et eucaryotes

Divers éléments transposables trouvés dans les organismes procaryotes et eucaryotes!

Chez les procaryotes, tout le matériel génétique d'une cellule est présent dans un seul chromosome circulaire. Mais chez les eucaryotes, il est distribué en plusieurs chromosomes linéaires. En outre, les bactéries peuvent contenir un ou plusieurs types de petites entités circulaires du matériel génétique appelées plasmides. ces éléments ne sont pas essentiels à la survie des bactéries dans des conditions normales mais, dans certains environnements, ils confèrent une grande valeur de sélection aux cellules dans lesquelles elles résident.

Un autre type d'éléments génétiques, appelés éléments transposables, se rencontre à la fois chez les procaryotes et les eucaryotes. Ces aspects, ainsi que d’autres aspects, y compris le paradoxe de la valeur C chez les eucaryotes, sont brièvement examinés dans les sections suivantes.

Le paradoxe de la valeur C:

La valeur C correspond à la quantité d’ADN présente dans le génome haploïde d’un organisme et constitue une valeur caractéristique pour chaque espèce vivante, généralement représentée par des paires de bases (pb). En général, il y a augmentation de la valeur C avec augmentation de la complexité des organismes.

Par exemple, les eucaryotes unicellulaires comme la levure ont seulement cinq fois plus d'ADN que la bactérie E. coli, tandis que les premiers organismes véritablement multicellulaires comme le nématode C. elegans présentent plus de 100 fois la teneur en ADN d'E. Coli. Mais un examen plus attentif des valeurs C dans et entre les différents phylums révèle les deux caractéristiques suivantes, qui constituent le paradoxe de la valeur C.

1. Dans plusieurs cas, les changements de valeurs remarquables ne sont probablement pas liés à la complexité des organismes concernés. Par exemple, chez les amphibiens, les plus petits génomes sont juste en dessous de 10 ⁹ pb alors que les plus grands ont presque 10 ¹¹ pb.

De même, certaines espèces étroitement apparentées, par exemple chez les amphibiens, sont morphologiquement très similaires, mais leur teneur en ADN varie par un facteur de 10. Il est donc difficile de prendre en compte de tels changements dans la taille du génome uniquement en raison de l'augmentation du nombre de gènes.

Tableau: Taille minimale du génome (valeur C) de divers groupes d’organismes.

2. Chez les eucaryotes, la quantité totale d'ADN dans le génome est très grande par rapport à la quantité supposée qui serait nécessaire pour coder les protéines. Par exemple, le génome de mammifère contiendrait environ 300 000 gènes de 10 000 pb chacun, si tout l'ADN était constitué de gènes codant pour des protéines. Selon une estimation, le génome de mammifère ne pourrait contenir que 30 000 à 40 000 fonctions géniques.

Il est donc clair que tout l’ADN chez les eucaryotes ne concerne pas les protéines codantes. Certains travailleurs ont décrit cette situation anormale comme un paradoxe de la valeur C.

Plasmides et Episomes:

Les cellules bactériennes sont haploïdes en ce sens qu'elles ne possèdent qu'un seul type de chromosome bactérien, habituellement présent en deux à plusieurs copies par cellule. Outre le chromosome principal contenant quelques milliers de gènes, des informations génétiques sur les bactéries sont également présentes dans certains «mini-chromosomes» circulaires appelés plasmides. La taille des plasmides varie de ceux ne comportant que trois gènes à ceux contenant plusieurs centaines de gènes. Les cellules bactériennes peuvent héberger zéro à plusieurs plasmides différents.

Un plasmide est un réplicon (unité d'ADN capable de réplication indépendante) qui est hérité de manière stable dans un état extrachromosomique. La plupart des plasmides meurent en attente d’injection car ils ne sont pas essentiels à la survie des cellules bactériennes, sauf dans certaines conditions environnementales. Certains sont capables de s'intégrer au chromosome bactérien; on les appelle épisomes.

Chaque plasmide est maintenu dans la cellule bactérienne sous forme d'un nombre de copies caractéristique, principalement en raison de son système de contrôle de la réplication. A cet égard, les plasmides sont des deux types suivants:

(a) Plasmides à copie unique:

Ils sont conservés dans une copie par cellule et leur contrôle de réplication est le même que celui de la cellule hôte bactérienne.

(b) Plasmides multicopies:

Ils existent en plusieurs exemplaires, mais un nombre caractéristique de copies par cellule. Leur contrôle de réplication permet à plus d'une réplication de se produire alors que le chromosome de la cellule hôte se réplique une fois.

Il existe plusieurs types de plasmides bactériens dont les trois suivants ont été étudiés de manière approfondie:

une. Plasmides F:

Ils portent des gènes pour le développement des pili F et sont responsables de la conjugaison.

b. Plasmides R:

Ils portent des gènes de résistance aux antibiotiques ou à d'autres médicaments antibactériens.

c. Col plasmides:

Ils codent pour les colicines, des protéines qui détruisent les cellules sensibles d'E. Coli.

Les plasmides peuvent être soit conjugatifs soit non conjugatifs;

(a) Les plasmides conjugatifs ou transmissibles interviennent dans le transfert de l'ADN par conjugaison. par exemple, tous les plasmides F, de nombreux plasmides R et certains plasmides Col.

(b) Les plasmides non conjugatifs ou non transmissibles ne nécessitent pas de transfert d'ADN par conjugaison; par exemple, de nombreux plasmides R et Col.

ADN uniques et répétitifs:

L'ADN des eucaryotes est de deux types distincts en fonction du nombre de copies des séquences d'ADN trouvées dans un génome: (1) ADN unique et (2) ADN répétitif.

1. L’ADN unique est constitué des séquences présentes dans un seul exemplaire par génome; elles ne représentent que 8% de l’ADN génomique total chez le seigle et environ 70% chez l’être humain. L'ADN unique contient la plupart des informations génétiques sous forme de gènes structuraux contrôlant les traits phénotypiques directement ou indirectement.

2. ADN répétitif. Il consiste en séquences de nucléotides ou de bases d'ADN de quelques à plusieurs centaines de paires de bases (pb) et présentes en plusieurs copies à un million d'exemplaires par génome. La proportion d’ADN répétitif dans le génome varie d’une espèce à l’autre; Le seigle contient 90% d'ADN répétitif, alors que dans le génome humain, il représente environ 30% du génome. Les séquences d'ADN répétitives sont regroupées dans les deux classes suivantes principalement sur la base du nombre de copies présentes par génome.

(a) ADN hautement répétitif:

Ces séquences sont présentes dans plus de 10 ⁵ et jusqu'à plusieurs millions d'exemplaires par génome. Il peut constituer jusqu'à 10% du génome et consiste généralement en de très courtes séquences nucléotidiques. Les ADN les plus répétitifs chez les eucaryotes sont aussi appelés ADN satellites car ils peuvent fréquemment être séparés du gros de l'ADN par centrifugation à l'équilibre dans du chlorure de césium.

La quantité d'ADN satellite représente généralement 75% de l'ADN total et il a été démontré que les régions hétérochromatiques situées près des centromères contiennent cet ADN chez divers organismes. L'ADN-sat est constitué de courtes séquences répétées en tandem. Certaines des fonctions probables de tels ADN sont la participation à l’organisation chromosomique; implication dans l'appariement des chromosomes lors de la méiose, implication dans la recombinaison et protection de gènes importants, tels que ceux des histones, de l'ARN ribosmal, des protéines ribosomales, etc.

(b) ADN modérément répétitif:

Ces séquences sont présentes dans deux à moins de 10 ⁵ copies par génome et constituent généralement 20 à 80% du génome. Par exemple; chez l'homme, la fraction d'ADN modérément répétitive représente environ 13% du génome. Dans une grande partie de l'ADN modérément répétitif, les copies de séquences ne sont pas toutes identiques les unes aux autres, mais comprennent plutôt une famille de séquences étroitement apparentées.

La fraction moyennement répétitive consiste en un nombre variable de telles familles; ils comprennent des gènes pour les histones, l'ARN ribosomal, les protéines ribsomal et plusieurs types d'éléments transposables. Cette classe d'ADN répétitif est répartie dans le génome à des intervalles variables.

Dans le génome humain, une moyenne de 300 pb d'ADN modérément répétitif est présente après 800 à 1200 pb d'ADN unique. Chez Drosophila, toutefois, les segments d'ADN uniques (moyenne de 13 000 pb) et modérément répétitifs (moyenne de 5 600 pb) sont plusieurs fois plus longs.