Système circulatoire sanguin chez le poisson
Dans cet article, nous discuterons du système circulatoire sanguin chez les poissons.
Le sang des poissons est semblable à celui de tout autre vertébré. Il est constitué de composants plasmatiques et cellulaires (cellules sanguines). Les composants cellulaires sont les globules rouges (RBC), les globules blancs (WBC) et les thrombocytes désignés comme éléments formés.
Le plasma est une partie liquide et consiste en eau. Il agit en tant que solvant pour divers solutés, notamment les protéines, les gaz dissous, les électrolytes, les nutriments, les déchets et les substances réglementaires. La lymphe est la partie du plasma qui s'écoule des capillaires pour laver le tissu.
Composition du plasma sanguin:
La composition plasmatique est la suivante:
Eau
Protéines (fibrinogène, globuline, albumine)
Autres solutés
Petits électrolytes (Na + K +, Ca ++, Mg ++, CI - HCO 3 -, PO 4 - - . SO 4 - - )
Substance azotée non protéique (urée, acide urique, créatine, créatinine, sels d’ammonium).
Nutriments (glucose, lipides, acides aminés)
Gaz du sang (oxygène, dioxyde de carbone, azote)
Substances réglementaires (hormones, enzymes).
Plasma et sérum:
Si le sang est empêché de se coaguler, il se sépare en cellules et en plasma. S'il est autorisé à se coaguler, il se sépare en un caillot et un sérum. Le sérum et le plasma sont très similaires, la seule différence étant que le sérum a perdu les facteurs de coagulation prothrombine et fibrinogène présents dans le plasma.
Si le sang est recueilli dans un flacon contenant un anticoagulant, le sang ne coagulera pas et s'il est centrifugé, les cellules sanguines sont séparées et se déposent, la partie liquide est appelée «plasma». Si le sang est recueilli dans le flacon sans aucun anticoagulant, le sang se coagulera et si celui-ci est centrifugé, la partie liquide est appelée «sérum».
En fait, le sérum a perdu le facteur de coagulation prothrombine et le fibrinogène, mais le plasma contient également des protéines du facteur de coagulation. Les téléostéens marins vivant dans les régions polaires et sous-polaires contiennent des protéines antigel (AFP) ou des glycoprotéines antigel (AFGP). Ils abaissent le point de congélation du plasma sans affecter le point de fusion.
Les poissons qui vivent à des températures aussi basses que - 1, 9 ° C ne gèlent pas en raison de la glycoprotéine contenant les acides aminés alanine et thréonine dans un rapport de 2: 1 avec un poids moléculaire compris entre 2600 et 33000.
Le plasma de poisson contient de l'albumine, la protéine qui contrôle la pression osmotique. Il contient également des lipoprotéines dont la fonction principale est de transporter les lipides. La céruloplasmine, le fibrinogène et l'iodurophorine sont des protéines importantes du sang de poisson. La céruloplasmine est une protéine de liaison au cuivre.
Les protéines plasmatiques totales chez les poissons varient de 2 à 8 g dl -1 . Les protéines de liaison à la thyroïde telles que T 3 et T 4 sont présentes dans la circulation sanguine sous forme libre. La thyroxine se lie à la vitellogénine chez plusieurs espèces de cyprinidés. Des enzymes telles que CPK, phosphatase alcaline (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH et leurs isoenzymes sont rapportés dans le plasma de poisson.
Éléments formés du sang dans les poissons:
Il existe trois types de cellules ou de corpuscules présents dans le sang:
(A) Globules rouges ou érythrocytes
(B) globules blancs ou leucocytes.
1. Agranulocytes
a) les lymphocytes
b) Monocytes
c) Macrophage
2. Granulocytes
a) neutrophiles
b) éosinophiles
c) Basophiles
(C) plaquettes ou thrombocytes. (Fig. 7.1 aj)
A. érythrocytes:
Dawson (1933) a classé les érythrocytes immatures en cinq catégories, en fonction de la structure, de la distribution et de la quantité de substances basophiles dans la cellule. Le cytoplasme des globules rouges est cuivreux, violacé, rosâtre cuivré ou bleuâtre clair chez les téléostéens d'eau douce indiens. Les érythrocytes matures contiennent une hémoglobine abondante et sont roses ou jaunâtres lors de la préparation colorée au Giemsa.
Au cours de la croissance des globules rouges, le cytoplasme présente une forte basophilie en raison de la présence de polyribosomes. En raison de l’accumulation de protéines ultra-cellulaires, la réaction de coloration du cytoplasme se modifie en raison de l’hémoglobine, colorée à l’éosine.
Le cytoplasme prend la coloration à l'éosine en raison de l'hémoglobine et la basophilie en raison de la coloration des ribosomes. En raison de la double coloration, la cellule s'appelle un érythroblaste polychromatophile. Ces érythroblastes polychromatophiles sont souvent appelés réticulocytes.
Chez les téléostéens adultes, le sang contient normalement un certain pourcentage de globules rouges immatures ou de cellules sénescentes (cellules en croissance) appelées pro-érythrocytes ou réticulocytes. Le nombre d'érythrocytes dans le sang varie en fonction de l'espèce, de l'âge de l'individu, de la saison et des conditions environnementales. Cependant, dans des conditions similaires, un nombre relativement constant de réticulocytes est présent dans les espèces.
Le noyau est placé au centre et de forme ronde ou oblongue (Fig. 7.1a, b). La taille des RBC est plus grande chez les élasmobranches que chez les téléostéens. Selon Shrivastava et Griffith (1974), les espèces d'eau saumâtre de Fundulus ont des cellules sanguines plus petites que les espèces d'eau douce. Glazova (1977) a signalé que les érythrocytes sont légèrement plus petits chez les espèces actives que chez les non actifs.
En haute mer, la taille du RBC est plus grande que celle des téléosteurs normaux. Les érythrocytes matures des poissons varient considérablement en forme et en contour et, dans le sang périphérique, ils sont pour la plupart matures. La forme est généralement circulaire chez Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor mais ellipsoïde, ovale ou oblongue chez Labeo rohita et Labeo calbasu.
Des formes anormales de GR désignées poikilocytes, microcytes, macrocytes, caryorrhexis, ponctuation basophile et formes nucléées ont également été rapportées. Cependant, des globules rouges non nucléés (paquets d'hémoglobine des érythroplastides) se forment chez les espèces Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus et Vincignerria, comme indiqué par Fange (1992) dans du sang de poisson.
B. Globules blancs ou leucocytes:
L'étude de différents types de cellules sanguines se fait en faisant un frottis sur la lame. Une goutte de sang est déposée sur la lame et s’étale avec une autre lame. La lame est généralement teintée de Leishman, de Wright ou de Giemsa. Des taches souvent supravitales telles que le bleu de crésyle brillant et le rouge neutre sont également utilisées. La teinture contient du bleu de méthylène (un colorant basique), des azures apparentées (également des colorants basiques) et de l'éosine (un colorant acide).
Le colorant basique colore les noyaux, les granules de basophiles et l'ARN du cytoplasme tandis que le colorant acide colore les granules des éosinophiles. Les colorants basiques sont métachromatiques, ils confèrent une couleur violette à rouge au matériau qu'ils colorent. À l'origine, on pensait que le colorant neutre est formé par la combinaison du bleu de méthylène et de ses azures apparentés avec de l'éosine, qui tache les granules de neutrophiles n'est pas claire.
Bien que les globules blancs de poisson aient été bien étudiés, leur classification n’est pas unanime. Les leucocytes du poisson dans le sang périphérique sont généralement (i) des agranulocytes (ii) des granulocytes. La nomenclature est basée sur l'affinité des colorants acides et basiques et dépend de l'hématologie humaine. Les cellules plasmatiques, les paniers et les nuances nucléaires sont également présents.
1. Agranulocytes:
Ils n'ont pas de granules dans le cytoplasme. Le caractère distinctif le plus important est constitué par les noyaux non lobés. Ils se distinguent donc des granulocytes, qui possèdent un noyau segmenté spécifique.
Les agranulocytes ont deux variétés:
a) Lymphocytes, petits et grands
(b) Monocytes.
a) Lymphocytes:
Ce sont les types les plus nombreux de leucocytes. Le noyau est de forme ronde ou ovale. Ils constituent 70 à 90% du total des leucocytes. Ils sont riches en chromatine, bien que leur structure soit obscure et leur couleur violet-rouge foncé en préparation avec Giemsa.
Ellise (1977), Joshi (1987) et Saunders (1966, a et b) ont indiqué que les lymphocytes téléostaux mesuraient 4, 5 et 8, 2. Ils présentaient des lymphocytes grands et petits dans des frottis sanguins périphériques de téléostéens, de poissons frais et marins semblables à ceux de mammifères. Le cytoplasme est dépourvu de granules, mais des granules cytoplasmiques sont parfois présents.
Dans les grands lymphocytes, il y a une grande quantité de cytoplasme, mais dans les petites, seule une petite quantité de cytoplasme est évidente et le noyau constitue la plus grande partie du volume cellulaire (Fig. 7.1c & d). Dans les échantillons frais, l’activité erratique des lymphocytes est plutôt rare, mais des feuilles ressemblant à des pseudopodes peuvent parfois sembler dépasser de la cellule.
Fonctions des lymphocytes:
La fonction principale des lymphocytes de poisson est de produire un mécanisme immunitaire par la production d’anticorps. Les lymphocytes T et B sont présents de manière similaire aux lymphocytes T et B de mammifères. Les lymphocytes téléostéens réagissent à l'azote, tels que le PHA, la concanvaline A (Con. A) et le LPS, qui sont considérés comme spécifiques à la sous-classe de lymphocytes de mammifères (Fange, 1992).
Klontz (1972) a mis en évidence la formation d'anticorps dans le rein de la truite arc-en-ciel, tandis que Chiller et al. (1969 a, b) ont détecté la formation d'anticorps dans le rein principal (Pronephros) et la rate de Salmo gairdneri. Les cellules plasmatiques qui synthétisent et sécrètent des anticorps et des immunoglobines sont rapportées chez les poissons, aussi bien en microscopie optique qu'en microscopie électronique.
Chez les mammifères, lorsque les lymphocytes B sont activés par un antigène, ils se transforment en immuno-blastes (plasmoblastes) qui prolifèrent puis se différencient en cellules plasmatiques et mémoire.
b. Monocytes:
Il s'agit d'une proportion beaucoup moins importante de la population de leucocytes, souvent absente de quelques poissons. Il est suggéré qu'elles proviennent du rein et deviennent apparentes dans le sang lorsque des substances étrangères sont présentes dans les tissus ou la circulation sanguine. Le cytoplasme tache généralement bleuâtre ou violet violacé. Le noyau du monocyte est assez gros et de forme variée (figure 7e). La fonction du monocyte est phagocytaire.
c. Macrophage:
Ils sont de grande taille, le cytoplasme est parfois granulé finement ou grossièrement. Ils appartiennent au septum phagocyte mononucléé. Selon Bielek (1980), ils sont abondants dans le tissu lymphomyéloïde rénal et la rate chez Oncorhynchus mykiss. Les macrophages liés aux tissus sont appelés septum réticulo-endothélial (RES), qui est un système de cellules primitives à l'origine des monocytes.
Les macrophages sont présents dans divers autres tissus de poissons tels que le pronephros et la muqueuse olfactive, etc. Les macrophages de la rate, de la moelle osseuse et du foie jouent un rôle dans la phagocytose des GR qui se dégradent. Le fer séparé de la molécule d'hémoglobine est éliminé par le foie.
2. Granulocytes:
Ces cellules possèdent des granules spécifiques en grand nombre et conservent leur noyau.
Ils sont de trois types:
a) neutrophiles
b) éosinophiles
c) Basophiles.
a) neutrophiles:
Les neutrophiles chez les poissons sont les plus nombreux parmi les globules blancs et constituent 5 à 9% du nombre total de leucocytes dans Solvelinus fontinalis. Ils représentent 25% du total des leucocytes chez la truite brune. Ils sont nommés pour leur coloration cytoplasmique caractéristique.
Ils sont facilement identifiables grâce à la forme multilobée de leur noyau. Ils sont donc segmentés ou multi-lobés, mais chez certains poissons, les neutrophiles sont bilobés (Fig. 7.2) et (Fig. 7.1f).
Leurs granules cytoplasmiques sont roses, rouges ou violettes en frottis sanguin périphérique ou azurophiles. Le peroxyde est présent dans les granules d’azurophiles de neutrophiles et est responsable de la destruction des bactéries. Les neutrophiles possèdent l’appareil de Golgi, les mitochondries, les ribosomes, le réticulum endoplasmique, les vacuoles et le glycogène. Dans Carassius auratus, trois types de granules sont rapportés dans les neutrophiles.
Le noyau ressemble souvent au rein humain. Sur le frottis coloré par Giemsa, le noyau est de couleur violet rougeâtre et présente habituellement une structure réticulaire de couleur violette épaisse. Les neutrophiles présentent une réaction positive à la peroxydase et au noir de Soudan. Le neutrophile est un phagocyte actif. Il atteint le site de l'inflammation et l'inflammation fait référence aux réponses des tissus locaux à la lésion.
b) éosinophiles:
Selon Ellis (1977), la présence ou l’absence d’éosinophiles fait l’objet de nombreuses controverses, mais les éosinophiles et les basophiles fonctionnent comme un phénomène de stress lié à la sensibilité à l’antigène et une phagocytose. Ils se produisent en faible pourcentage.
Ces cellules sont généralement rondes et le cytoplasme contient des granules qui ont une affinité pour le colorant acide et prennent un rouge orangé rose foncé ou un rouge orangé foncé sur fond orange violacé. Le noyau est lobé, prend une tache violet foncé ou pourpre rouge foncé (Fig. 7.1g & h).
c) Basophiles:
Les basophiles sont de forme ronde ou ovale. Les granules cytoplasmiques prennent une coloration noire bleuâtre profonde. Ils sont absents chez les angoissés et la plie (Fig. 7.1i).
C. Thrombocytes ou cellules fusiformes:
Ce sont des cellules rondes, ovales ou en forme de fuseau, appelées par conséquent thrombocytes, mais chez les mammifères, elles ressemblent à des disques et s'appellent des plaquettes (Fig. 7.3 et Fig. 7.1j).
Ils occupent jusqu'à la moitié du total des leucocytes chez les poissons. Il représente 82, 2% du WBC chez le hareng mais seulement 0, 7% chez les autres téléostéens. Le cytoplasme est granuleux et profondément basophile au centre et pâle et homogène à la périphérie. Le cytoplasme prend une couleur rosâtre ou violacée. Les thrombocytes aident à la coagulation du sang.
Formation de cellules sanguines (hémopoïèse) chez les poissons:
La formation de cellules et de liquide dans le sang est appelée hémopoïèse, mais le terme hémopoïèse est généralement réservé aux cellules. Chez les mammifères, la première phase de l’hémopoïèse ou de l’hématopoïèse chez l’individu en développement se produit dans une «île de sang» située dans la paroi du sac vitellin. Elle est suivie en phase hépatique, c'est-à-dire que les centres hémopoïétiques sont situés dans le foie et dans les tissus lymphatiques.
La troisième phase de l'hémopoïèse fœtale implique la moelle osseuse et d'autres tissus lymphatiques. Après la naissance, l'hémopoïèse survient dans la moelle osseuse rouge des os et d'autres tissus lymphatiques. Il est généralement admis que les poissons manquent de moelle osseuse hémopoïétique. Par conséquent, les érythrocytes et les globules blancs sont produits dans différents tissus.
Il existe deux théories, la théorie monophylatique et la théorie dualiste ou polyphylétique en ce qui concerne l'origine du sang de vertébrés. Selon la théorie polyphylétique, les cellules sanguines proviennent de cellules souches communes, alors que selon la théorie monophylatique, chaque cellule sanguine est issue de ses propres cellules sanguines. Des expériences récentes indiquent que la théorie monophylatique est correcte ou largement acceptée.
Le sang des vertébrés provient de cellules souches pleuropotentes présentes dans le tissu hémopoïétique. De telles expériences font défaut dans les poissons. Fange (1992) a déclaré que les cellules souches de piscine fondées sur l'analogie avec l'hémopoïèse chez les mammifères constituaient une preuve morphologique indirecte. Les globules rouges et les globules blancs proviennent d’hémoblastes lymphoïdes ou d’hémoctoblastes matures habituellement après leur entrée dans la circulation sanguine.
Chez les poissons, hormis la rate et les ganglions lymphatiques, de nombreux autres organes participent à la fabrication des cellules sanguines. Chez les poissons élasmobranches, les tissus érythrocytaires et granulopoïétiques sont produits dans l'organe de Leydigs, les organes épigonaux et parfois dans les reins.
L'organe de Leydig est un tissu blanchâtre analogue au tissu semblable à la moelle osseuse que l'on trouve dans l'œsophage, mais le site principal est la rate. Si la rate est retirée, l'organe de Leydig prend en charge la production des érythrocytes.
Chez les téléostéens, les érythrocytes et les granulocytes sont produits dans les reins (pronephros) et la rate. La rate téléostère se distingue en un cortex externe rouge et une pulpe interne blanche, la moelle. Les érythrocytes et les thrombocytes sont fabriqués à partir de la zone corticale et des lymphocytes et certains granulocytes proviennent de la région médullaire.
Chez les poissons osseux supérieurs (actinoptérygiens), les globules rouges sont également détruits dans la rate. On ne sait pas si d'autres organes interviennent également dans la décomposition du sang ou comment se produit la destruction du sang chez les poissons sans mâchoire (Agnatha) ou chez le requin et les raies (Elasmobranchii).
Chez les Chondrichthyes et les poissons-poumons (Dipnoi), la valvule à spirale de l'intestin produit plusieurs types de globules blancs. Les globules rouges et les globules blancs sont formés à partir de précurseurs d'hémocytoblastes qui proviennent d'organes variés, mais parviennent généralement à maturité après leur entrée dans la circulation sanguine (ou les globules sanguins immatures sont généralement de deux types, grand et petit).
Fonction des cellules sanguines:
Le sang des poissons, comme d’autres vertébrés, est constitué de composants cellulaires en suspension dans le plasma. C'est un tissu conjonctif et est un fluide complexe non-newtonien. Le sang circule dans tout le corps par le système cardiovasculaire. Il circule principalement en raison de la contraction des muscles cardiaques. Le sang remplit plusieurs fonctions.
Quelques fonctions importantes sont mentionnées comme suit:
1. Respiration:
Une fonction essentielle est le transport de l'oxygène dissous de l'eau et des branchies (modifications respiratoires) vers le tissu et du dioxyde de carbone des tissus vers les branchies.
2. Nutritif:
Il transporte les substances nutritives, le glucose, les acides aminés et les acides gras, les vitamines, les électrolytes et les oligo-éléments, du canal alimentaire au tissu.
3. excréteur:
Il éloigne de la cellule les déchets, les produits du métabolisme tels que l'urée, l'acide urique, la créatine, etc. L'oxyde d'éthylamine trim (TMAO) est présent chez tous les poissons. Il est en forte concentration dans les élasmobranches marins. La créatine est un acide aminé qui est le produit final du métabolisme de la glycine, de l'arginine, de la méthionine, tandis que la créatine se forme par cyclisation spontanée de la créatine. Son taux plasmatique est de 10 à 80 µm et est excrété par les reins.
4. Hémostase de la concentration en eau et en électrolytes:
L'échange d'électrolyte et d'autres molécules et leur retour sont la fonction du sang. Les taux de glycémie souvent cités sont un indicateur physiologique sensible du stress chez les poissons et les taux de glycémie chez les poissons ne font pas l’unanimité.
5. Hormones et Agent Humoral:
Il contient un agent de régulation tel que des hormones et contient également un agent cellulaire ou humoral (anticorps). La concentration de diverses substances dans le sang est régulée par des boucles de rétroaction qui détectent les changements de concentration et déclenchent la synthèse d'hormones et d'enzymes qui initient la synthèse de substances nécessaires à différents organes.
