Vessie à gaz chez les poissons (avec schéma)
Dans cet article, nous discuterons des points suivants: - 1. La vessie à gaz en tant que dispositif respiratoire 2. L'approvisionnement en sang de la vessie à gaz 3. L'histologie 4. La vessie à gaz en production de son 5. La vessie à gaz en réception de son 6. La vessie à gaz en tant qu'organe hydrostatique 7 Remplissage et vidange de la vessie à gaz 8. Sécrétion de gaz du sang dans la lumière de la vessie 9. Réabsorption du gaz de la vessie.
Contenu:
- Vessie à gaz comme appareil respiratoire
- Approvisionnement en sang de la vessie à gaz
- Histologie de la vessie à gaz
- Vessie à gaz en production sonore
- Vessie à gaz en réception sonore
- Vessie gazeuse comme organe hydrostatique
- Remplissage et vidange de la vessie à gaz
- Sécrétion de gaz du sang à la lumière de la vessie
- Réabsorption de gaz de la vessie
1. Vessie à gaz comme appareil respiratoire:
La vessie à gaz est l’un des traits caractéristiques des vrais poissons. Il est assez souvent considéré comme une vessie natatoire ou une vessie aérienne et s’avère très développé dans les Acanthopterygii (téléostéens à rayons épineux).
C'est un organe respiratoire accessoire, qui contribue également à la production et à la perception du son et au stockage des graisses (chez les gonostomatidés, par exemple). C'est un organe hydrostatique important, qui contient un complexe produisant des gaz, est composé d'une glande à gaz recouverte de vaisseaux sanguins.
La respiration est complétée par la vessie à gaz chez de nombreux poissons physostomes à canal ouvert. La vessie à gaz a subi plusieurs modifications chez diverses espèces de poissons osseux (Fig. 5.13 a à f).
Chez les poissons chondrostei tels que Polypterus, la vessie à gaz se présente sous la forme d'une structure bilohée inégale avec un petit lobe gauche et un grand lobe droit communiquant avec la partie ventrale du pharynx (Fig. 5.13a). Les deux lobes se rejoignent pour former une petite ouverture appelée «glotte» munie d'un sphincter musculaire. Toutefois, l’Acipenser comprend une vessie de forme ovale à large ouverture dans l’œsophage (Fig. 5.13b).
Les poissons holostéens comme Lepidosteus ont un sac non apparié qui s'ouvre dans l'œsophage par une glotte. (Fig. 5.13c). La paroi de la vessie est composée des bandes fibreuses produites dans les alvéoles disposées en deux rangées. Chaque alvéole est subdivisée en sacculi plus petits.
À Amia, la vessie à gaz est très grande et sa paroi très sacculée. Ces poissons peuvent survivre dans une eau appauvrie en oxygène s'ils sont capables d'avaler de l'air, qui passe ensuite dans la vessie à gaz par un conduit pneumatique.
À Amia, la vessie à gaz est relativement importante car elle vit dans les régions tempérées d'Amérique du Nord. Ce poisson monte souvent dans l'air lorsque la température de l'eau bien aérée atteint 25 ° C.
Comme la vessie à gaz des poissons physostomos contient plus de dioxyde de carbone que l'air atmosphérique, il a été considéré que l'élimination de ces gaz résiduaires y était également effectuée. Les poissons dipnoi possèdent une vessie à gaz bien développée dont la structure est similaire à celle des poumons des amphibiens.
La vessie à gaz est un grand sac non apparié de Neoceratodus, qui contient une crête fibreuse dorsale et ventrale faisant saillie dans cette cavité (Fig. 5.13b).
De nombreuses alvéoles sont formées en raison de la présence de septa transversaux entre ces crêtes. Les alvéoles sont à leur tour subdivisées en plusieurs sacculi plus petits. La complexité de la vessie à gaz augmente chez le Protopterus et le Lepidosiren qui ont une vessie semblable à un poumon. (Fig. 5.13e).
La vessie à gaz est présente chez de nombreux téléostéens, alors qu'elle est totalement absente chez d'autres, comme chez Echeneiformes, Symbranchiformes, Saccopharyngiformes et Gobeisociformes. Si elle est présente, la vessie à gaz peut être ovale, fusiforme, tubulaire, en forme de cœur, en forme de fer à cheval ou en forme de cloche.
Chez les Cyprinidae, la vessie à gaz repose librement dans la cavité abdominale ou peut être attachée à la colonne vertébrale par un tissu fibreux. Il comporte deux chambres interconnectées (Fig. 5.13 f).
Les membres de Sparidae, Notopteridae et Scombridae possèdent une vessie à gaz caeca4ike appariée prolongée dans la queue. Chez certains poissons, comme Clarias batrachus et Heteropneustes fossilis, la vessie à gaz est réduite et enfermée dans un os.
Les poissons vivant dans les eaux torrentielles des collines contiennent une vessie à gaz rudimentaire ne contenant que de petits lobes antérieurs enfermés dans des os et aucun lobe postérieur (Psillorhynchus et Nemacheilus).
Dans la plupart des poissons producteurs de sons, la vessie à gaz présente des excroissances caecales. Chez Gadus, deux excroissances caecales proviennent de la vessie à gaz et se projettent dans la région de la tête, tandis qu’à Otolithus, chaque côté antérolatéral de la calandre gazeuse dégage une excroissance caecale qui se divise immédiatement en deux branches.
Une branche est antérieure, une autre va à la postérieure. Les caecas sont très ramifiés chez Corviva lobata et proviennent de toute la périphérie de la vessie à gaz.
La vessie à gaz est rarement divisée complètement par le septum. Le plus souvent, il est partiellement subdivisé en septum incomplet. Au début, tous les téléostéens ont généralement un canal ouvert dans la vessie à gaz, c’est-à-dire qu’ils sont physostomes, mais plus tard, il se referme chez de nombreux téléostéens et deviennent physoclistiques (figure 5.14).
2. L'approvisionnement en sang de la vessie à gaz:
La vessie à gaz est alimentée en sang par les branches postérieures de l’aorte dorsale ou par l’artère coeliacomésérique. Chez certains poissons, le sang veineux est collecté par un vaisseau du système porte hépatique, tandis que chez d'autres, la veine vésiculaire à gaz recueille le sang veineux et le décharge dans la veine cardinale postérieure.
La vascularisation de la vessie à gaz varie d'une espèce à l'autre. Dans les carpes physostomiques, la surface interne de la vessie est souvent recouverte de vaisseaux sanguins disposés en éventail. Ces vaisseaux forment des plaques rouges de formes et de tailles variées. Ils sont appelés «corps rouges», c'est-à-dire un arrangement à contre-courant de petites artérioles et de veinules constituant un «rete mirabile» (Fig. 5.15a, b).
Avant d'entrer dans le tissu, l'artère se divise en un grand nombre de petits capillaires, ils sont parallèles à une série de capillaires veineux quittant le tissu.
Les capillaires «artériels» sont entourés de capillaires «veineux» et inversement, formant une vaste surface d'échange entre le sang entrant et le sang sortant. Les capillaires de détail servent à transférer la chaleur ou les gaz entre le sang artériel pénétrant dans le tissu et le sang veineux qui le quitte.
Le rete mirabile est plutôt primitif chez les poissons physostomos; il est recouvert d'un épithélium aplati appelé «corps rouge», tandis que chez les poissons physoditus, les capillaires sont recouverts d'un épithélium plissé glandulaire épais appelé «glande rouge». Chez certains poissons comme les Clupidae et les Salmonidae, les vaisseaux sanguins sont uniformément répartis sur la vessie et ne forment pas de rete mirabile.
3. Histologie de la vessie à gaz:
Chez les cyprinidés, la chambre antérieure de la vessie à gaz comprend.
1. Une couche épithéliale la plus interne.
2. Lamina propria de la couche mince de tissu conjonctif.
3. Muscle de la muqueuse constitué d’une épaisse couche de fibres musculaires lisses.
4. Sous-muqueuse de tissu conjonctif lâche.
5. Une tunica externe la plus externe constituée de fibres musculaires collégieuses denses.
Cependant, la chambre postérieure de la vessie gazeuse diffère histologiquement et comprend une couche glandulaire de grandes cellules contenant un cytoplasme finement granulé qui se trouve à l’intérieur de la tunica externe. La partie glandulaire de la vessie à gaz est richement fournie par les capillaires sanguins. Les muscles de la chambre postérieure sont également connus pour avoir une fonction régulatrice du glande gazeuse et pour contrôler le volume de la vessie gazeuse.
Chez certains poissons, la chambre antérieure de la vessie à gaz contient une glande à gaz qui sécrète du gaz, tandis que la chambre postérieure est à paroi mince et contribue à la diffusion du gaz, comme chez les espèces de Synganthidae. Chez ces poissons, la vessie à gaz est fermée et partiellement subdivisée en deux chambres.
Cependant, chez les cyprinidés, il y a un conduit pneumatique et une glande gazeuse est présente dans la chambre postérieure, qui remplit la fonction hydrostatique, tandis que la chambre antérieure joue la fonction auditive (Fig. 5.16).
4. Vessie à gaz en production de son:
Diverses branches provenant du nerf vague et des ganglions cœliaque innervent la vessie gazeuse. Ces nerfs se terminent dans la zone ré-absorbante, l'ovale, le rete et l'épithélium secondaire. La paroi musculaire de la vessie est également très bien alimentée en nerfs. Sur vingt mille espèces de poissons, seules quelques centaines sont connues pour produire des sons d'intensités diverses.
Chez les poissons, trois mécanismes soniques fonctionnent généralement pour la production du son:
je. Hydrodynamique:
Son produit à la suite de mouvements de nage, en particulier lorsque des changements rapides de direction ou de vitesse se produisent.
ii. Stridulatoire:
Son produit par le frottement des dents, des épines et des os. Ex. grunts, pomadasyidae.
iii. Par vessie à gaz:
Le son est produit par les vibrations du muscle strié, qui provient de la paroi corporelle dorsale et des insertions sur la vessie à gaz. Ex. grenadières (melanonidae), tambours (sciaenidae). Les poissons crapauds sont capables de produire des sons grâce à une variation rapide du volume de la vessie à gaz.
Le son produit par la vessie à gaz a généralement une basse fréquence, mais le son produit par les dents ou les os a des fréquences plus élevées. Le son joue un rôle important dans le comportement de reproduction et dans la défense.
5. Réception sonore de la vessie à gaz:
Les ondes sonores passent facilement de l'eau de mer au corps du poisson en raison de leur densité similaire. Mais ces ondes sonores sont interrompues par la vessie à gaz et par conséquent, la vessie à gaz joue le rôle de conducteur sonore ou de résonateur.
Chez les poissons comme les morues (Gadidae) et les orgies (Sparidae), la vessie à gaz est étendue de manière à toucher les os près du sacculus de l'oreille interne, la variation de pression due aux ondes sonores pouvant être transmise directement au périlymphe.
L'extension de la vessie à gaz se développe sous forme de capsule cartilagineuse, c'est-à-dire de bulles prootiques et ptérotiques, située à proximité immédiate des espaces périlymphiques des parties supérieure et inférieure de l'oreille interne.
Dans l'ordre Cypriniformes, la vessie à gaz transmet les ondes sonores à l'oreille interne par un appareil spécial constitué d'une série d'os ou d'osselets jumelés. Il est connu sous le nom d'appareil de Weber, qui relie la vessie à gaz à l'oreille interne. Ces osselets proviennent de l'apophyse des vertèbres antérieures.
L'appareil weberien se compose de cinq osselets, à savoir claustrum, scaphium, intercalarium et tripus, qui ne présentent pas d'homologie avec l'oreille d'un mammifère, d'où l'appellation d '"osselets de Weber". Le plus osseux postérieur est le tripus, qui est la pièce la plus grande et triangulaire.
Postérieurement, il touche la paroi antérieure de la vessie à gaz et antérieurement, il s’articule avec les ligaments de l’os suivant, c’est-à-dire l’intercalaire. Mais lorsque ce dernier est absent, il est attaché au scaphium qui, à son tour, est attaché à la minute la plus antérieure du claustrum.
Le claustrum touche une membrane oreillette sinus impar située dans l'os basioccipétal de la tête et est une extension du système périlymphe de l'oreille interne. Dans les Gymnotids (Gymnotidae), le scaphium touche l'oreillette sinus impar en raison de l'absence de claustrum. L'intercalarium montre également des variations dans la structure et le mode de son développement.
Il peut s’agir d’un petit nodule ressemblant à un os dans le ligament, séparé de la colonne vertébrale comme dans les siluroides (Siluridae). Parfois, il peut se développer comme une extension en forme de tige touchant le centre de la seconde vertèbre, comme chez la carpe (Abeo, Cirrhina et Tor).
Les osselets de Weber fournissent une connexion entre la vessie à gaz et l'oreille interne par une série, à savoir: vessie à gaz → ossicule de Weber → sinus impar → endolymphatique sinus → canal transversal → sacculus.
Au moment du fonctionnement des osselets de Weber, le volume de la vessie à gaz change parce que la vessie à gaz se déplace de telle manière que les changements de pression sont transmis au périlymphe et donc aux cellules sensorielles de la partie inférieure du labyrinthe qui est le siège de réception sonore.
Chez certaines espèces, la vessie à gaz est enfermée dans une capsule osseuse ou un tissu conjonctif et fait saillie à travers une petite ouverture pour attacher le tripus. Une modification du volume de la vessie à gaz due à sa compression rythmique fait saillir sa paroi et pousse les osselets vers l'avant.
Parmi les poissons Cypriniformes, on observe une gamme de perception sonore et une discrimination sonore meilleures que celles qui ne possèdent pas l’appareil de Weber. L'enlèvement de la vessie à gaz chez les ménés ressemblant à des poissons réduit considérablement la portée auditive.
6. La vessie gazeuse en tant qu’organe hydrostatique:
La densité de la chair du poisson est supérieure à celle de l'eau. Pour rendre le corps en apesanteur et minimiser la consommation d'énergie pour maintenir la position du corps, le poisson stocke les graisses et les huiles contenues dans les muscles et le foie, et remplit l'oxygène dans la vessie à gaz. De cette façon, le poisson peut réduire son poids corporel.
Dans les poissons osseux, la vessie à gaz rapproche la densité du poisson de celle des eaux environnantes. Chez les requins et les rayons, la vessie est absente et ils maintiennent leur flottabilité en régulant le "ballast d'eau" présent dans la cavité corporelle et opéré par les pores de l'abdomen.
Chez les poissons marins, la vessie à gaz peut représenter 4 à 11% du volume corporel, tandis que chez les poissons d'eau douce, 7 à 11% du volume corporel est maintenu par la vessie à gaz.
Les poissons peuvent être divisés en physostomes (vessie avec ouverture dans l'intestin) et physoclites (vessie fermée) en fonction de leurs différences fonctionnelles et morphologiques. Le passage d'une condition à une autre est un processus graduel et concerne les structures de sécrétion et de résorption de gaz.
Dans de nombreuses espèces physostomiques, la vessie à gaz perd le conduit pneumatique qui était ouvert à l'extérieur chez les jeunes. La condition est connue comme paraphysoclistious que l'on trouve dans les poissons-lanternes (Myctophidae).
Les poissons à rayons mous (Malacoptergii) sont physostomes et les poissons à rayons épineux (Acanthopterygii) sont physoclites. Dans les véritables téléostéens physoclistous, la pression dans la vessie à gaz est ajustée par la sécrétion ou la résorption des gaz du ou vers le sang.
La position de la vessie à gaz par rapport au centre de gravité du poisson joue un rôle important dans la nage et le maintien de sa position. La position de baignade normale du poisson est maintenue sans effort grâce à la vessie à gaz. Certains poissons peuvent déplacer leur vessie à gaz pour atteindre leur position normale après une position inhabituelle de nage à l'envers du corps.
7. Remplissage et vidange de la vessie à gaz:
La vessie à gaz a un caractère unique: elle stocke 500 fois l'oxygène et 30 fois l'azote. Les poissons physiostomiques tels que les truites et les saumons remplissent leur vessie à gaz en respirant de l'air au moment du retrait du sac vitellin. Bien que les adultes de ces poissons soient capables de sécréter et d’absorber des gaz par l’approvisionnement en sang, ils doivent au début compter sur l’atmosphère pour remplir leur vessie à gaz.
De nombreux poissons physicoles comme les épinoches (Gastrosteus), les Guppy (Lesbistes) et les Hippocampes (Hippocampe) possèdent un canal pneumatique au stade larvaire, ainsi le premier remplissage de la vessie à gaz se fait à partir de l'air atmosphérique.
Certains poissons d'eaux profondes, tels que les grenadiers (Melanonidae), ont une vessie à gaz fonctionnelle avec un mécanisme différent pour le remplissage initial de la vessie à gaz, sauf s'ils sont pélagiques aux premiers stades de leur vie. Les poissons sont en mesure de modifier la teneur en gaz de telle sorte que le volume de gaz soit presque constant quelle que soit la pression hydrostatique. La loi de Boyle, qui stipule que le volume de gaz change inversement à la pression, est également applicable à la vessie à gaz.
8. Sécrétion de gaz du sang à la lumière de la vessie:
Les gaz contenus dans le sang sont libérés dans la cavité de la vessie à gaz par le biais de régions hautement vasculaires, appelées «complexes sécrétant des gaz», présentes dans la paroi de la vessie. Le «complexe de sécrétion de gaz» est constitué de (i) glande à gaz et (ii) de rete mirabile.
Le gaz glande est la région de l'épithélium de la vessie et peut être constitué d'une couche, plié ou constitué d'épithélium stratifié multicouche. Rete miraibile est constitué de petits vaisseaux sanguins situés sous l'épithélium.
Les artères et les veines de la vessie établissent un contact intime par diffusion et forment un système multiplicateur à contre-courant qui assure la différence de concentration de nombreuses substances d'un bout à l'autre de l'organe (Fig. 15). Les poissons de haute mer tels que les searobins (Trigla) remplissent généralement leur vessie à gaz avec de l'oxygène.
9. Réabsorption des gaz de la vessie:
Il est accompli comme suit:
1. Le gaz de la vessie peut être diffusé dans les vaisseaux sanguins présents dans toute la paroi de la vessie à gaz, à l'exception du complexe de sécrétion de gaz présent dans les killifishes (Cyprinodontidae) et les sauries (Scombresocidae).
2. Généralement, le gaz est drainé du sac à chambre unique ou postérieur de la vessie gazeuse à travers une zone mince de la paroi de la vessie qui comprend un réseau de capillaires séparé de la lumière de la vessie à travers une zone très mince contenue dans les capillaires de la paroi de la vessie. comme organe ovale.
Le sphincter entoure l’organe ovale et régule ce taux de réabsorption des gaz en dilatant et en contractant l’orifice ovale, par exemple les morues et les poissons à rayons épineux, c’est-à-dire les Acanthopterygii.
