Chromosomes: Morphologie, Structure, Hétéropycnose et autres détails

Chromosomes: morphologie, structure, hétéropycnose, bandes chromosomiques et ultrastructure du chromosome!

Les chromosomes ont été découverts pour la première fois par Hofmeister (1848) dans les cellules mères de pollen de Tradescantia sous la forme de corps tachés de couleur sombre. Le terme chromosome (Gr: chrom = couleur; soma = corps) a été utilisé par Waldeyer (1888) pour désigner leur grande affinité pour les colorants basiques.

Leur signification fonctionnelle a été décrite par IV.S. Sutton (1900), lorsqu'il a tracé le parallélisme entre la ségrégation des chromosomes au cours de la méiose et la transmission de facteurs héréditaires au cours de la gamétoeenèse. Des revues générales sur la morphologie des chromosomes ont été publiées par Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) et Kaufmann (1948).

Les chromosomes sont les composants les plus importants de la cellule, en particulier lors de la mitose et de la méiose. Leur présence a été démontrée bien avant qu'ils aient été nommés «chromosomes» par Waldeyer en 1888.

Un chromosome peut être considéré comme un composant nucléaire ayant une organisation, une individualité et une fonction spéciales. Il est capable de s'auto-reproduire tout en maintenant ses propriétés morphologiques et physiologiques par le biais de divisions cellulaires successives.

Morphologie:

La morphologie du chromosome peut être la meilleure étude à la métaphase ou à l’anaphase de la mitose quand ils sont présents sous forme d’organites définies, étant le plus condensés ou coild.

Nombre :

Le nombre de chromosomes dans une espèce donnée est généralement constant et contient un nombre diploïde (2n) de chromosomes dans leurs cellules somatiques et un nombre haploïde (gamétique ou réduit) de chromosomes dans leurs cellules sexuelles (spermatozoïdes et ovules). Le nombre de chromosomes varie de un à plusieurs centaines selon les espèces.

Par exemple, chez Ascaris megalocephala, il est égal à 2, alors que dans certains protozoaires (Aggreta), il existe plus de 300 chromosomes, dans Paramecium 30 à 40, dans des radiolaires jusqu'à 1600, dans Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26., Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 et Homo sapiens (homme) 46.

Les nombres chromosomiques sont également utiles pour la taxonomie. Dans les angiospermes, le nombre d'haploïdes le plus fréquent est 12 et les membres de ce groupe varient de 3 à 16. De même, chez les champignons, le nombre d'haploïdes varie de 3 à 8.

Chez les primates, ce nombre haploïde est compris entre 16 et 30. Cet ensemble de chromosomes haploïdes présents dans le noyau des gamètes tandis que dans une cellule diploïde, il y aura deux génomes. Les cellules diploïdes sont les cellules somatiques du corps. Les cellules diploïdes obtiennent l'ensemble des chromosomes diploïdes par l'union des gamètes haploïdes mâles et femelles dans la reproduction sexuée.

Taille:

Les chromosomes ont une longueur moyenne de 0, 5 à 30 µm et un diamètre de 0, 2 à 3 µm. Le nombre relatif de chromosomes diffère généralement dans le noyau mais à un moment donné, tous les chromosomes d'une cellule peuvent avoir la même taille. Les cellules végétales possèdent normalement des chromosomes plus volumineux que les cellules animales.

Trillium possède des chromosomes pouvant atteindre la longueur de 32 µ à la métaphase. Les monocotylédones ont généralement des chromosomes plus gros que ceux de la dicotylédone, qui contiennent un plus grand nombre de chromosomes. Parmi les animaux, les sauterelles, les criquets, les mantides, les tritons et les salamandres ont de gros chromosomes.

La variation de la taille des chromosomes peut être induite par plusieurs agents environnementaux:

1. Les cellules se divisant à basse température ont des chromosomes plus courts et plus compacts que celles se divisant à haute température.

2. La colchicine est un alcaloïde qui interfère avec la formation du fuseau et la division cellulaire. Il a tendance à raccourcir les chromosomes.

3. La division rapide et répétée a tendance à donner des chromosomes plus petits. Il semble que le taux de division cellulaire se déroule plus rapidement que la formation du matériel de chromatine comme d'habitude.

4. Chez les plantes, la quantité de phosphate dans le milieu nutritionnel a un effet marqué sur la taille des chromosomes; une concentration élevée donne des chromosomes plus gros que ceux des plantes déficientes en phosphates. Puisque le phosphate fait partie intégrante de la molécule d'acide nucléique, il semblerait que la quantité d'acide nucléique dans le chromosome puisse être modifiée pour donner des modifications de taille.

Forme:

La forme des chromosomes est variable d'une phase à l'autre du processus continu de croissance et de division cellulaire. Au cours de la phase de repos ou du stade d'interphase de la cellule, les chromosomes se présentent sous la forme de structures minces, spiralées, élastiques et contractiles, pouvant être colorées, les fils de la chromatine.

Dans la métaphase et l'anaphase, les chromosomes deviennent épais et filamenteux. Chaque chromosome contient une zone claire, appelée centromère ou kinétochore, le long de leur longueur. Le centromère divise les chromosomes en deux parties, chaque partie est appelée bras chromosomique.

La position du centromère varie d’un chromosome à l’autre et donne différentes formes aux suivantes:

1. Telocentric :

Les chromosomes en forme de bâtonnets dont le centromère est situé à l'extrémité proximale sont appelés chromosomes télocentriques.

2. Acrocentrique :

Les chromosomes acrocentriques ont la forme d'un J, mais ils ont le centromère à une extrémité, ce qui donne un bras très court et un bras exceptionnellement long. Les criquets (Acrididae) ont les chromosomes acrocentriques.

3. Sous métacentrique :

Les chromosomes sous-métacentriques sont en forme de L. Dans ceux-ci, le centromère se produit près du centre ou de la partie moyenne du chromosome et forme ainsi deux bras inégaux.

4. métacentrique :

Les chromosomes métacentriques sont en forme de V et dans ces chromosomes, le centromère apparaît au centre et forme deux bras égaux. Les amphibiens ont des chromosomes métacentriques.

Structure du chromosome:

Dans ses descriptions antérieures au microscope optique, le chromosome, ou chromatide, était supposé être constitué d'un fil enroulé appelé chromonème situé dans la matrice. Le chromosome était censé être recouvert d'une pellicule membraneuse.

Des études au microscope électronique ont montré par la suite qu'il n'existait aucune pellicule membraneuse définie entourant le chromosome. Les autres structures présentes dans le chromosome comprennent les chromatides, le centromère, les constrictions secondaires, les organiseurs nucléolaires, les télomères et les satellites, comme indiqué ci-après:

Chromatides :

Au cours de la métaphase, un chromosome semble posséder deux fils appelés chromatides, qui s'entrelacent dans la matrice du chromosome. Ces deux chromatides sont maintenues ensemble en un point de leur longueur dans la région de constriction du chromosome.

Ces chromatides sont vraiment des chromonemates (sing., Chromonema) à la métaphase en spirale. Le filament enroulé a d'abord été observé par Baranetzky, en 1880, dans les cellules mères de pollen de Tradescantia et a été appelé chromonème par Vejdovsky en 1912.

Le chromonème peut être composé de 2, 4 fibrilles ou plus selon les espèces. Ce nombre de fibrilles dans le chromonème peut dépendre des différentes phases car, à une phase, il peut contenir une fibrille et une autre phase, il peut contenir deux ou quatre fibrilles. Ces fibrilles du chromonème sont enroulées les unes sur les autres.

Les bobines sont de deux types:

1. Bobines paranémiques :

Lorsque les fibrilles chromonémiques sont facilement séparables les unes des autres, ces bobines sont appelées bobines paranémiques.

2. Bobines plectonémiques:

Ici, les fibrilles chromonémiques sont étroitement imbriquées et ne peuvent pas être séparées facilement. De telles bobines sont appelées bobines plectonémiques. Le degré d'enroulement des fibrilles chromonémiques lors de la division cellulaire dépend de la longueur du chromosome.

Il existe trois types de bobines:

(i) Les grandes bobines du chromonème possèdent de 10 à 30 gyres.

(ii) Les bobines mineures du chromonème sont perpendiculaires aux bobines principales et présentent de nombreux gyres, comme observé dans les chromosomes méiotiques. Si la division n'a pas encore eu lieu à ce stade, il y aura un seul chromonème, s'il a déjà eu lieu, il y aurait deux chromonèmes.

(iii) Les bobines standard ou somatiques se trouvent dans le chromonème de la mitose où les chromonemata possèdent des structures hélicoïdales, ressemblant aux bobines principales du chromosome méiotique.

Chromomères:

Le chromonème des chromosomes minces de prophase mitotique et méiotique s'est avéré contenir une alternance de régions épaisses et minces, donnant ainsi l'apparence d'un collier dans lequel plusieurs perles apparaissent sur une chaîne.

Les structures épaisses ou en perles du chromonème sont appelées chromomères et les régions minces situées entre les chromomères sont appelées inter-chromomères. La position des chromomères dans le chromonème s'avère constante pour un chromosome donné.

Les cytologistes ont donné diverses interprétations sur les chromomères. Certains considèrent les chromomères comme une matière nucléo-protéique condensée, tandis que d'autres postulent que les chromomères sont des régions des bobines super-imposées.

La dernière vue a été confirmée par les observations au microscope électronique. Pendant longtemps, la plupart des généticiens ont considéré ces chromomères comme des gènes, c’est-à-dire des unités de l’hérédité.

Centromère :

C'est une partie indispensable du chromosome et constitue la principale constriction de la métaphase. Sans centromères, les chromosomes sont incapables de s'orienter correctement sur la plaque métaphasique. Comme les centromères occupent une position constante, les centromères sont donc responsables de la forme des chromosomes.

Ainsi, la forme des chromosomes est déterminée par la constriction primaire, située au point de rencontre des bras des chromosomes. À l'intérieur de l'étranglement primaire, il y a une zone claire, ayant un petit granule ou sphérule. Cette région claire est appelée centromère (Gr. Meros, partie) ou kinétochore ou kinétomère.

Sa fonction est en termes de mouvement. Il est responsable de la formation de fibres chromosomiques dans le fuseau. La structure du centromère est ovoïde, non colorable, de grand diamètre, comme chez le maïs, ou peut ressembler à de petits granules ou sphérules, comme chez Tradescantia.

Dans le centromère, il peut y avoir un ou plusieurs petits granules ou sphérules, appelés chromomères et fibres du fuseau. Habituellement, chaque chromosome n'a qu'un seul centromère. Dans de tels cas, le chromosome est appelé monocentrique. Il peut y avoir deux, c’est-à-dire dicentriques ou plus polycentriques ou avec un centromère diffus, comme dans Ascaris megctlocephalus et Hemiptera.

Après de récentes études, on sait que le centromère est constitué de trois zones présentes en double. La zone médiane maintient la relation des chromosomes avec le fuseau. Le diagramme ci-dessous montre deux chromatides soeurs formant chaque chromosome métaphasique maintenu par une région ayant un cycle de division spécial.

On pense que le centromère se divise fonctionnellement en axe longitudinal du chromosome au début de l'anaphase. Son mouvement vers les pôles est régi par son attachement à la broche. Parfois, des divisions apparaissent également à angle droit par rapport à l'axe longitudinal, formant deux segments centromères, auxquels sont rattachées les deux chromatides de chaque bras.

Cette structure, composée de deux bras, est connue sous le nom de chromosome; le nom a été suggéré par Darlingtion en 1939. Mc. Clintock (1932) a signalé qu'une telle rupture est également possible par rayons X. Dans de tels cas, chaque fragment du centromère est fonctionnel.

On sait également que le centromère est une structure composée dont les parties sont coordonnées en division et en mouvement. Sachrader (1936) et Darlington (1939) ont suggéré que le centromère puisse être considéré comme homologue des centrioles tant sur le plan structurel que théorique.

Constriction secondaire :

En plus de la constriction primaire ou du centromère, les bras du chomosome peuvent présenter une ou plusieurs constrictions secondaires (appelées consisriction secondaire-II). Ceux-ci sont différents des organisateurs nucléolaires (appelés constriction secondaire I), bien que certains cytologistes se réfèrent également à l'organisateur nucléolaire en tant que constriction secondaire.

La localisation de la constriction secondaire II est constante pour un chromosome particulier et est donc utile pour l'identification des chromosomes. Il a été suggéré que les constrictions secondaires représentent des sites de rupture et de fusion ultérieure. Chez l'homme, les constrictions secondaires II se trouvent sur les bras longs des chromosomes 1, 10, 13, 16 et Y Nucleolar Organizer (constriction secondaire 1).

Organisateur nucléolaire (Constriction secondaire I):

Normalement, dans chaque jeu diploïde de chromosomes, deux chromosomes homologues ont des «constrictions» supplémentaires appelées organisateurs nucléolaires. Celles-ci sont appelées parce qu'elles sont nécessaires à la formation du nucléole.

Le nucléole est formé dans la phase de reconstruction post-mitotique. Au microscope optique, l'organisateur nucléolaire apparaît comme une «constriction» près d'une extrémité du chromosome. La partie du chromosome située au-delà de l'organisateur nucléolaire est très courte et se présente comme une sphère (satellite). Chez l'homme, les chromosomes 13, 14, 15, 21, 22 et Y ont des organiseurs nucléolaires et des satellites. Les chromosomes porteurs de satellites sont appelés SA-chromosomes.

Le préfixe SAT signifie «Sine Acid Thymonucleionico» (sans acide thymonucléique ni ADN), car le chromosome sur la coloration montre un déficit relatif en ADN dans la région organisatrice nucléolaire. Il y a au moins deux chromosomes SAT dans chaque noyau diploïde.

Télomères :

Les extrémités d'un chromosome agissent différemment des parties interstitielles. Si une extrémité ou un télomère est rompu soit spontanément, soit par induction, il est généralement perdu du noyau lors de la division cellulaire ultérieure car il manque le centromère.

L'extrémité cassée du chromosome libre restant est stable et peut s'unir à une autre extrémité cassée du chromosome à proximité. Cependant, l'extrémité cassée ne sera pas unifiée avec une extrémité normale. Dans la prophase méiotique, les télomères sont parfois attirés par le centriole et vus migrer vers la membrane nucléaire près du centriole. Ce comportement a pour résultat ce qui a été décrit comme stade de Bouquet.

Marix de chromosome :

Comme le supposent certains cytologistes, les chromonémas sont inclus dans la matrice chromatique qui est délimitée par une pellicule. Cependant, des observations récentes d'études microscopiques électroniques ont révélé l'absence de pellicule. La matrice n'est pas définie comme la masse principale du chromosome, qui est typiquement positive à Feulgen. Il peut être éliminé par voie enzymatique en laissant derrière lui un chromosome résiduel de Feulgen négatif.

Hétéropycnose:

Il a généralement été observé, au cours de différentes phases de la mitose, que certains chromosomes ou parties de chromosomes ne sont pas en tant que tels, mais sont plus condensés que le reste du caryotype. Ceci se réfère à l'hétéropycnose. Ce phénomène entraîne une agglutination des chromosomes lors de la division cellulaire. L'hétéropycnose peut être positive, suivie d'une condensation excessive ou négative, montrant une condensation insuffisante ou nulle.

Il a également été observé qu’une partie particulière du chromosome ou un chromosome entier peut ne pas présenter la condensation ou l’hétéropycnose dans toutes les phases. Puisque l'hétéropycnose est une particularité de l'hétérochromatine, elle contribue à la démarquer de l'euchromatine. Il est beaucoup plus répandu dans le chromosome sexuel, bien que d'autres le présentent également.

Euchromatine et Hétérochromatine :

Bien que, pendant l'interphase, la chromatine des chromosomes s'étale sous la forme de fins fils de linine, elle est connue dans certaines régions sous le nom de régions d'hétérochromatine ou d'hétérochromatine.

L'hétérochromatine est de deux types:

1. hétérochromatine facultative, et

2. Hétérochromatine constitutive.

1. Hétérochromatine facultative :

Cela représente un état d'inactivation temporaire de la chromatine dans lequel un chromosome de la paire devient partiellement ou totalement hétérochromatique. Par exemple, chez les mammifères, l'un des deux chromosomes X dans les cellules somatiques femelles devient hétérochromatique et forme la chromatine de sexe ou corps de Barr (Bar et Bertram, 1944). Dans les cellules somatiques mâles, il n'y a qu'un chromosome X et reste euchromatique (pas de corps de Barr).

2. Hétérochromatine constitutive:

Ce type d'hétérochromatine présente une caractéristique plus permanente et se retrouve dans les deux chromosomes d'une paire. On le trouve très souvent dans les régions centromériques, les télomères, dans les régions des organisateurs nucléolaires ou sous forme de bandes dans d'autres régions des chromosomes. Il est étroitement associé aux nucléoles chez les plantes et les animaux.

Baguage chromosomique:

TC Hsu et al. (1969) ont introduit de nouvelles méthodes de coloration des chromosomes permettant de mettre en évidence des motifs distincts de bandes et d'inter-bandes légèrement colorées. Ces méthodes de coloration étaient très importantes car elles permettaient d'identifier chaque chromosome de manière unique, même si la morphologie globale était identique. Des distinctions peuvent maintenant être faites parmi les chromosomes du groupe À relativement similaires. Par exemple, nous pouvons maintenant dire I ou 2 ou 3 chromosomes au lieu d’un chromosome du groupe A du système de Denver.

Voici les méthodes de formation de bandes chromosomiques:

1. G-Banding :

La méthode de bandes chromosomiques la plus utile est la bande G. Cette technique a été développée par Hsu et Arrighi. On observe que lorsque les chromosomes sont incubés dans la salive, ils sont colorés avec une coloration de Giemsa ou traités avec de l'urée ou des détergents. Des bandes G apparaissent dans les zones qui sont des protéines riches en S. Les préparations colorées par Giemsa sont plus permanentes et nécessitent une optique et un éclairage de microscope ordinaires.

2. Q-Banding :

Cette technique a été développée par Casperson. On observe que lorsque les chromosomes sont colorés avec de la moutarde de quinacrine et observés au microscope à fluorescence, les régions des chromosomes riches en adénine et en thymine se colorent intensément.

Les régions guanine-cytosine ne sont pas colorées. Ces régions sont appelées bandes Q. Le défaut de cette coloration est que les taches s'estompent après une courte période. De plus, une optique microscopique spéciale et un éclairage ultraviolet sont nécessaires pour voir ces bandes.

3. C. Banding:

Cette technique a été développée par Pardue et Gall. Les chromosomes sont traités avec de la soude forte, puis avec une solution saline chaude, puis colorés avec une coloration de Giemsa. Les bandes C sont particulièrement évidentes autour du centromère et dans d'autres chromosomes contenant des quantités substantielles d'hétérochromatine constitutive hautement répétitive.

4. R. Banding:

Ces bandes apparaissent lorsque les chromosomes sont incubés dans un tampon à haute température et colorés avec une coloration de Giemsa. Les bandes R correspondent aux régions sur les charomes où les protéines manquent de soufre. Ce sont les réciproques des bandes G.

La technique de flexion de la coloration chromosomique est très utile pour connaître différents types d’aberrations chromosomiques telles que la suppression, la duplication, l’inversion ou la translocation. La plus grande certitude d'identifier des chromosomes entiers ou des parties de chromosomes par des bandes G permet souvent à l'investigateur de savoir exactement quels chromosomes sont présents et quelles parties de chromosomes ont subi un réarrangement structurel. Le baguage fournit également un moyen de comparer les caryotypes d'espèces apparentées et de décrire les différences qui ont apparemment une base évolutive.

Ultra-structure du chromosome:

Deux vues ont été proposées pour l'ultra-structure des chromosomes:

(a) vue multibande :

Cela a été proposé par Ris (1966). Au microscope électronique, la plus petite unité visible du chromosome est la fibrille qui a une épaisseur de 100 Â °. Cette fibrille contient deux molécules d'ADN à double hélice séparées par un espace de 25A ° et une protéine associée.

La plus grande unité suivante est la demi-chromatide. La demi-chromatide est constituée de quatre fibrilles de 100 A ^{0, de} sorte qu’elle a une épaisseur de 400 A ° et contient huit doubles hélices sur l’ADN et la protéine associée. Deux demi-chromatides d'une chromatide complète composée de 16 molécules à double hélice d'ADN.

Le chromosome étant constitué de deux chromatides, le nombre total d'hélices sera de 32 et le diamètre est de 1600 A ° avant duplication ou synthèse. Après duplication, le chromosome a 64 ADN doubles en hélice avec un diamètre correspondant de 3200 A °. Le nombre d'hélices d'ADN dans chaque unité au-dessus du niveau de fibrilles varie selon les espèces. En résumé, le chromosome est composé de nombreuses microfibrilles, dont la plus petite est une molécule de nucléoprotéine.

b) Modèle en fibrilles pliées:

DuPraw (1965) a présenté ce modèle pour la structure fine du chromosme. Selon ce modèle, un chromosome est constitué d'une seule longue chaîne d'ADN et de protéines formant ce que l'on appelle des fibrilles. La fibrille est pliée plusieurs fois et de manière irrégulière pour former la chromatide. Cette mesure 250-300 A d'épaisseur.

La sous-unité nucléosome de la chromatine:

La chromatine a informé des unités répétitives, appelées nucléosomes. Le terme a été donné par Oudet et al. (1975). Le nucléosome est composé d’ADN et de protéines histones. Les protéines forment une particule centrale qui est un composé d'octobre deux molécules de chacune des quatre protéines d'histone à savoir. H2a H2b, H3 et H4. La surface de la particule centrale est entourée de 1, 75 tour d’ADN (200 paires de bases).

L'ADN qui relie la particule centrale s'appelle l'ADN de linker. Une autre protéine histone, HI, est liée à l'ADN du lieur. (Kornberg et Thomas, 1974). La particule centrale mesure 40 A ° de haut et 80 A ° de diamètre. L'ensemble du nucléosome mesure 55 A ° de haut et 110 A ⁰ de diamètre.

Chromosomes Polytenes:

En 1881, Balbiani fut le premier à observer les chromosomes des glandes salivaires dans les glandes salivaires de la larve de Chironomus. Ce type de chromosome géant est strictement limité à certains types de tissus somatiques chez les insectes appartenant à l'ordre des diptères.

Ils atteignent généralement leur plus grande taille dans les noyaux sphériques de la glande salivaire larvaire, mais des noyaux similaires existent fréquemment dans d'autres tissus tels que les cellules de revêtement de l'intestin et ses dérivés, les tubules de Malpighi, ainsi que dans les muscles et les cellules adipeuses, etc. le terme chromosome «polytène» de Koller est préférable au terme générique de chromosomes des glandes salivaires.

Structure:

La structure du chromosome de la glande salivaire présente un grand intérêt cytogénétique. Sur toute la longueur du chromosome, une série de bandes sombres alternent dans d'autres zones claires appelées inter-bandes. Les bandes sombres se colorent intensément et sont positives à Feulgen. De plus, ils absorbent la lumière ultraviolette à 600 A °. Ces bandes peuvent être considérées comme des disques, car elles occupent tout le diamètre du chromosome.

Ils sont de taille variable. Les bandes les plus longues ont une structure plus compliquée. Ils forment souvent des doublets, deux bandes juxtaposées d'épaisseur et de forme identiques. Les bandes intercalaires ont un aspect fibrillaire, ne tachent pas avec les colorants basiques, sont négatives pour Feulgen et absorbent très peu de lumière ultraviolette. De plus, ils présentent une élasticité supérieure aux régions des bandes. La constance dans la situation et la distribution des disques ou des bandes dans deux chromosomes homologues (appariés) est notable.

Dans le cas de Drosophila melanogaster, les chromosomes de chaque noyau polytène, une fois aplatis, apparaissent sous forme de minces longs brins et un très court attaché à une masse centrale appelée centre chromo, à laquelle est également attaché un grand nucléole. La relation entre ces brins sont les chromosomes légers de la série mitotique ordinaire de ces speices n’est pas évidente au premier abord.

L'explication dépend de deux faits:

(1) Les deux membres de chaque paire de chromosomes sont étroitement liés sur toute leur longueur;

(2) Les centromères de tous les chromosomes ainsi que les segments hétérochromatiques qui leur sont adjacents sont tous reliés pour former le centre chromo.

Ainsi, parmi les six brins, le court représente les deux chromosomes IV fusionnés, et le plus long représente les chromosomes X, tandis que les quatre autres sont les membres des deuxième et troisième chromosomes en forme de «V». Dans les noyaux des glandes salivaires des larves femelles, le brin représentant le «X» est double, comme les autres, alors que dans les noyaux des individus mâles, il est simple. Le V étant assez petit et presque complètement inclus dans le centre chromo.

Le centre chromo est présent chez toutes les espèces de Drosophila et sa taille varie selon que les segments hétérochromatiques proximaux sont étendus ou non. Dans certains autres groupes de diptères, les familles des «Sciadoceridae» et «Chironomidae» sont absentes.

Puffisance et activité Balbiani Right and Gene :

La particularité morphologique la plus importante du chromosome polytène est la présence de bandes et d'inter-bandes. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke et d’autres ont découvert qu’à certains stades de développement larvaire, certaines bandes spécifiques du chromosome de la polytène présentaient un élargissement.

Ces bandes élargies sont considérées comme les unités ultimes de l'hérédité, les gènes à l'œuvre. Ces gènes actifs prennent la forme de bouffées dispersées ça et là le long des chromosomes des glandes salivaires. Beermann et Clever (1964) ont constaté que les houppettes produisent de l'ARN et que l'ARN fabriqué dans une hoche diffère de l'ARN des autres houppes.

Les observations des bouffées ont montré les schémas d'activité des gènes chez plusieurs insectes en développement. Il a également été observé que certaines hormones et d’autres substances peuvent commencer, arrêter et empêcher certaines de ces activités. La structure fine de chaque bande peut différer en ce qui concerne les bouffées qui se trouvent à un emplacement sur un chromosome dans un tissu et à un autre emplacement sur le même chromosome à un autre moment ou dans un autre tissu. Cette modification localisée de la structure chromosomique de divers diptères avait été constatée de nombreuses années auparavant, mais leur signification possible était ignorée.

La cohérence des filaments chromosomiques est relâchée au niveau des régions gonflées. La bague lâche commence toujours par un seul groupe. Dans les petites bouffées, une bande particulière perd simplement son contour net et présente un aspect diffus et flou au microscope. À d’autres endroits ou à d’autres moments, un groupe peut avoir l’impression de s’être «exposé» à un grand anneau ou une boucle autour des chromosomes.

Ces structures en forme de noix sont appelées anneaux de Balbiani, d'après EG Balbiani, qui les a décrites pour la première fois en 1881; On pense que le gonflement est dû au dépliage ou au déroulage d'un chromosome individuel dans une bande. En observant que des tissus spécifiques et des stades de développement sont caractérisés par un motif de bouffée défini, Beermann (1952) a postulé qu'une séquence particulière de bouffées représente un motif correspondant d'activité de jeu. Une activation génique différentielle se produit en fait, on pourrait prédire que des gènes dans un type spécifique de cellule boufferont régulièrement alors que le même gène dans un autre tissu ne bouffera pas.

Un gène de même nature a été décrit dans un groupe de quatre cellules de glandes salivaires de Chironomus. Chironomus pallidivittatus produit une sécrétion granulaire. L'espèce étroitement apparentée Chironomus tentatus produit une sécrétion claire et non granulaire à partir des mêmes cellules.

Chez les hybrides de ces deux espèces, cette nature suit les lois simples mendéliennes de l'hérédité. Beermann et Clever (1964) ont pu localiser la différence dans un groupe de moins de 10 bandes de l'un des chromosinos du Chironomus et ce chromosome est désigné comme chromosome IV.

Les cellules productrices de granules de C. pallidivittatus ont une bouffée associée à ce groupe de bandes, une bouffée totalement absente des loci correspondants du chromosome IV chez Chironomus tentatus. Chez les hybrides, la bouffée n'apparaît que sur le chromosome provenant du parent C pallidivittatus; l'hybride produit un nombre de granules bien inférieur au parent.

De plus, la taille de la bouffée est positivement corrélée avec le nombre de granules. Cela révèle très clairement l'association entre la bouffée et un produit cellulaire (spécifique). Cette étude démontre une relation spécifique entre puffgene et la fonction spécifique d'une cellule.

Théories concernant la structure du chromosome de polytene:

Il existe trois théories pour expliquer la structure du chromosome polytène.

La troisième explication est en fait la combinaison des deux premières théories:

1. Les chromosomes polytènes résultent de plusieurs cycles de reproduction chromosomique intracellulaire et sont constitués de faisceaux de chromosomes ordinaires repliés. C'est la théorie des polytènes sponsorisée par Her-twig (1935), Cooper (1938), Painter (1939) et Beerrnann (1952).

2. Les chromosomes polytènes sont des chromosomes appariés qui ont une longueur et une largeur considérables par addition ou incorporation de matériel supplémentaire non présent dans les chromosomes ordinaires. Il s'agit du concept alvéolaire antérieur de Metz (193-5) proposé par Kodani (1942) et Darlington (1949).

3. Les chromosomes polyténiques sont constitués de faisceaux de chromonèmes dont la taille est due au moins en partie à l'accumulation de matériel supplémentaire au centre des chromosomes et à la croissance réelle du chromonème (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Painter, 1934; Calvin et al., 1940; Ris and Course, 1954; White, 1945).

Théorie de Polytene:

Painter (1941) a estimé que l’augmentation du diamètre était due à un élargissement et probablement à une duplication continue des chromomères individuels, mais sans une séparation variable des chromonèmes individuels. Ainsi, au cours du développement, chaque chromomère d'origine est résolu par séparation par étirement en un certain nombre de chromomères plus petits.

La duplication par agrandissement et l'agrégation de chromomères homologues produisent l'apparition de bandes chromatiques transversales. Le chromosome devient donc multistranded en tant que polytene, mais les chromonémas individuels, qui, selon Painter, peuvent atteindre 1024, tandis que Beermann (1952) estimaient que le degré de polytene pouvait atteindre 16 000 fois.

Bros de lampe chromosomes:

Dans l’ensemble du groupe d’animaux vertébrés, les chromosomes somatiques présentent la structure habituelle, mais au sein des ovocytes en développement des vertébrés qui possèdent un œuf jaune et lors du stade diplotène de la méiose, les mêmes chromosomes subissent un changement remarquable, qui se caractérise surtout par une augmentation considérable de la longueur. l'apparition de poils rayonnants; ou s boucles qui semblent s’organiser à partir de l’apparence chromosomatique du pinceau pendant la prophase méiotique.

Ce type de chromosome a été décrit pour la première fois par Flemming (1882) et Rukert (1892) a donné son nom célèbre, 'Lampbrush', Ris (1951) a trouvé un chromosome similaire chez les requins, les oiseaux, les amphibiens, etc. Parfois, ces chromosomes atteignent une taille maximale de 800 à 1000µ par chromosome.

Le chromosome brosse de la lampe possède un axe chromosomique central duquel partent une série de boucles latérales. Les boucles semblent se projeter hors de la région dense. Selon Duryee, chaque chromosome ressemble à un seul cylindre en plastique dans lequel sont intégrés des granules de chromatine à des locus spécifiques.

Dans un chromosome bivalent, environ 150 à 200 paires de granules sont présentes. Ces granules ont deux tailles, à savoir, des chromioles plus petites et des chromololes plus grandes, les plus tardives ayant un aspect ellipsoïdal, comme si elles étaient comprimées à l'intérieur de la matrice.

Les boucles latérales donnent l'apparence d'une brosse. Les boucles sont considérées comme du matériel chromatinien synthétisé pour une utilisation externe et non comme une partie intégrante du chromonème étendu sous la forme d'une bobine majeure, comme proposé par Ris (1945).

L'hypothèse de Duryee (1941) relative à la synthèse latérale est étayée par le fait que l'étirement du chromosome par micro-manipulation ou contractions par des ions calcium ne provoque pas la disparition ou le déplacement des boucles et que la dissolution des boucles par diverses substances les granules n'affectent pas l'intégrité des chromonèmes.

Gall (1956) a montré de manière assez concluante, au microscope électronique, que les boucles faisaient partie des chromonèmes et que leur disparition apparente était due au fait qu’avant la mise en contact, elles perdaient leur revêtement d’acide nucléique.

Le chromosome possède une élasticité remarquable. Les boucles latérales partant des chromomères sont plus fragiles. Gall (1958) a interprété la formation de boucles comme un changement physiologique réversible probablement non génétique.

Cependant, il fait remarquer que la morphologie des boucles varie, ce qui suggère également que chaque paire de boucles représente peut-être un locus génétique différent responsable de la formation d'un produit cellulaire particulier.

Le chromosome lampe-brosse contient un axe principal central continu flexible. L'axe de la boucle est entouré par la protéine associée à l'ARN. Peut-être que les boucles concernent principalement la synthèse d'ARN, de protéines et de matériel vitellin.

Pour expliquer la grande taille des boucles lampe-brosse, Callan et Loved (1960) ont postulé que chacune ne consistait pas en un gène, mais en un certain nombre de copies dupliquées, disposées de manière linéaire, d'un gène. Les chromomères, unités de base de l'organisation des chromosomes lampe-brosse, existent sous deux formes. Il existe une copie "maîtresse" d'un gène particulier dans un chromomère, qui ressemble à sa copie "esclave" identique du gène.

De cette manière, la boucle contient uniquement le nombre de copies dupliquées. The genes are isolated by a double line and single transverse lines indicating the ends of the duplicate copies. Gall and Callan observed that the lateral loops always have one thin and one much thicker end at the point of insertion in the chromomere.

It is also believed that loop spun out from the chromomere reunites to it at the thick end, which shows heavy accumulation of RNA. Callan further suggested that only in 'slave' copies take part in RNA synthesis. This ensures possibilities to synthesize large amount of ribonucleic acid.

Nucleoli formation in lampbrush chromosome shows an unusual pattern. There may be several hundreds of nucleoli floating free in the nucleoplasm. The significance is not well understood, but it is suspected that they must be synthesizing material for growth.

Accessory or Supernumerary Chromosomes:

Nuclei of some animals and plants possess, in addition to the normal chromosomes, one or more accessory or super-numerary chromosomes. Wilson (1905) was the first cytologist to observe them in hemipteran insect, Metapodius. Since then, they have been reported in several insects and in many higher plants too.

In some cases, their nature and origin are certainly known. However, their ancestry is yet entirely unknown. The supernumerary chromosomes are usually of sizes smaller than those of their types. It is regarded that they perform some, as yet undermined, function, which is too slight to detect genetically.