Développement embryonnaire chez les poissons (avec diagramme)
Dans cet article, nous discuterons du développement des poissons.
Le développement embryonnaire commence par la pénétration du sperme dans l'ovule. Le processus s'appelle l'imprégnation. Le sperme pénètre dans l'œuf à travers un micropyle. Chez certains poissons, le micropyle est en forme d'entonnoir. Dès que les spermatozoïdes pénètrent, il se produit une réaction corticale qui empêche toute nouvelle entrée des spermatozoïdes.
Même dans les cas de polyspermie, un seul sperme fusionne avec le noyau de l'ovule. Une fois la réaction corticale terminée, la membrane vitelline est appelée membrane de fertilisation.
La fécondation chez le téléostéen est externe et se déroule dans de l'eau en dehors du corps. Ainsi, dans ces œufs, il se produit un durcissement de l’eau. Lorsque l’absorption de l’eau est terminée, l’œuf est turgescent. Les gamètes des poissons ont la capacité de fécondation même après avoir quitté le corps.
La capacité pourrait être maintenue artificiellement en utilisant des techniques modernes de cryoconservation, c'est-à-dire par congélation à -19 ° C. La conservation des gamètes aidera à la reproduction du poisson et à l'amélioration du stock pour le marché et à des fins sélectives.
Parmi les élasmobranches, 12 familles de Squaliformes sont entièrement vivipares, 2 sont ovipares et 2 sont mélangées. L'aiguillat, Squalus canicula, est une espèce ovipare qui pond des œufs en coquille. Latimeria chalumnalis est le seul représentant vivant des poissons à lobes à lobes, Coelocanthine, femelle gravide contenant une progéniture jeune. Chacun a un grand sac vitellin sans lien apparent avec le mur d'oviducte environnant.
Pendant la fécondation, les pronuclei du sperme et de l'ovule s'unissent à la fusion du cytoplasme. A ce stade, l'œuf contient le jaune au centre et le cytoplasme occupe la périphérie.
La quantité de cytoplasme est légèrement supérieure lorsque le matériel nucléaire de l'œuf est présent. Le cytoplasme est complètement séparé du jaune chez Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus et Gasterosteus aculeatus. La membrane vitelline est double couche.
Les spermatozoïdes de poisson sont divisibles en tête, partie centrale et queue (Fig. 21.1ag). Les spermatozoïdes téléostéens n'ont pas de coiffe, l'acrosome. Les spermatozoïdes holostéens sont également dépourvus d’acrosome. Les poissons dans lesquels la tête est présente dans le sperme, les têtes sont souvent ovoïdes et la pièce centrale est petite. La queue est relativement longue et contient des microtubules et forme un cadre cytosquelettique.
Les microtubules ont une disposition 9 + 2 (Fig. 21.2). Cependant, quelques chercheurs d’Anguilliformes et d’Elopiformes ont signalé que le microtubule central présentait un motif 9 + 0. Chez les poissons vivipares, la tête et la pièce centrale sont allongées.
La pièce centrale contient un nombre important de mitochondries, telles que trouvées dans Poe cilia reticulata. Les cellules biflagellées se trouvent dans Porichthys notatus, Ectalurus punctatus et Poecilia retulata. La mobilité du sperme est limitée à une période allant de seconde à minute chez les géniteurs d'eau douce en raison de la lyse. La motilité est considérablement plus longue chez les reproducteurs d’eau salée. Il est 15 minutes dans la morue de l'Atlantique ou plusieurs jours dans le hareng.
Il ne fait guère de doute que les ions K + du plasma séminal bloquent la motilité et que la motilité des spermatozoïdes peut être améliorée dans des solutions physiologiques appropriées en contrôlant le pH et la dilution de K + et de solutions de Ringers adaptées aux poissons. Cette technique est utilisée dans la conservation des spermatozoïdes (cryoconservation).
Structure de l'ovule:
L'oeuf est entouré d'une couche dure appelée chorion, à côté du chorion se trouve la membrane plasmique ou vitelline ou pellicule. Cette couche entoure le jaune et le cytoplasme (ooplasme). Le jaune est présent en quantité considérable dans les poissons-poumons, Neoceratodus et Lepidosiren.
La quantité de jaune est plus présente dans les poissons cartilagineux tels que Acipenser. La taille des œufs et le contenu en jaune sont des variables indépendantes. Le chorion du poisson téléost provient entièrement d'ovocytes et est constitué de protéines et de polysaccharides.
Les oeufs de téléostéens non fertilisés sont généralement opaques et plus lourds que l'eau. Selon Swarup (1958), les œufs des femelles nouvellement capturées sont orange clair, mais si les épinoches à cinq épines ont été précédemment conservées dans un aquarium et nourries au tubifex, elles sont incolores. Les œufs de Cyprinus carpio sont jaunes.
Les œufs de certaines variétés de poissons cultivables sont classés comme non-flottants et flottants. Les œufs non flottants sont en outre divisibles sous forme d'adhésif et d'adhésif. Les œufs de Catla catla sont rouge clair, Cirrhinus mrigala sont brunâtres et Labeo rohita sont rougeâtres, mais les œufs de Labeo calbasu sont bleuâtres. Ces oeufs sont non flottants et non adhésifs.
Les œufs de Clarias batrachus et d'Heteropneustes fossilis sont adhésifs et non filamenteux et de couleur verte. Les œufs de Notopterus notoptorus et de Notopterus chitala sont jaunâtres. Les œufs flottants sont de Channa punctatus et C. striatus. Leur couleur est orange.
Œufs fécondés:
Les œufs fécondés deviennent de plus en plus transparents et la membrane vitelline se sépare de l'œuf proprement dit et crée un espace appelé espace périvitellin, rempli de liquide (Fig. 21.3a).
Formation de Blastodisc:
Juste après la fécondation, le cytoplasme présent à la périphérie commence à s’écouler vers la région où le sperme a probablement pénétré dans l’ovule. L’accumulation du cytoplasme est due à la contraction de l’onde qui est placée dans le pôle végétal, passe à travers l’équateur et au pôle animal. La polarité à ce stade est mise en place.
L'achèvement d'un cycle de contraction prend environ 2 minutes. Une vingtaine de ces cycles se succèdent, chaque cycle ajoutant de plus en plus de cytoplasme au pôle animal et formant rapidement une structure en capuchon, le capuchon blastodermique ou blastodisque (figure 21.3b).
Le blastodisc chez téléosté est en forme de disque. La plupart des œufs ont deux régions principales communes: un centre relativement stable à la centrifugation et un endoplasme déplaçable contenant du jaune et d'autres inclusions.
Clivage:
Les développements ultérieurs chez les principaux téléostéens sont presque identiques, suivis par le processus de clivage. L'oeuf téléostéen a un blastoderme sous la forme d'un blastodisque, le clivage est méroblastique, c'est-à-dire limité au blastodisque, le zygote entier n'est pas divisé.
La segmentation commence de 1 à 1 3/4 heure après la fertilisation. Les facteurs qui entraînent le clivage sont nombreux mais les principaux changements sont l’orientation du fuseau nucléaire et la viscosité visible. Ils sont parallèles et de part et d'autre du second plan de clivage et perpendiculaires au premier et au troisième. De cette manière, 16 cellules sont formées (figure 21.3f).
Stade 32 cellules:
Le stade de 16 cellules subit une division supplémentaire, mais à partir de maintenant, les sillons de clivage sont horizontaux et verticaux. Les quatre cellules centrales sont divisées par une division horizontale en 8 cellules qui sont disposées en deux couches de quatre cellules chacune.
À l'exception des quatre cellules de type coiner dans lesquelles la division est plus ou moins diagonale, le reste des cellules est divisé par division verticale. Celles-ci sont soit parallèles au premier, soit au deuxième sillon de clivage. De cette façon, le stade de 32 cellules est formé.
Morula précoce:
En fin de clivage, une boule de cellules forme la morula. La surface totale occupée par les cellules du début de la morula est plus ou moins la même que celle du disque blastodermique original (Fig. 21.3g). La vue superficielle de l'oeuf montrant le clivage et la formation de la morula est présentée dans les diagrammes (Fig. 21.4 AK, AF).
Morula tardif:
Les cellules de morula se divisent davantage et deviennent de plus en plus petites. Dans une vue de côté, cette étape apparaît comme une masse de cellules avec une projection hémisphérique importante et la base convexe reposant dans la concavité creuse du jaune (Fig. 21.3h). Un grand nombre de granules d'huile sortent de la masse cellulaire pour pénétrer dans le jaune, où ils se combinent pour former de plus gros globules.
Les cellules de morula se détachent et se séparent sous une légère pression. Une couche syncytiale est formée entre le jaune et la base convexe de la masse cellulaire. Ce syncytium s'appelle un périblaste. Les clivages entraînent la formation de deux types de cellules, blastoderme et périblaste.
Les cellules du blastoderme sont distinctes et produisent l'embryon. Les cellules périblastes ou trophoblastiques se situent entre le jaune et les cellules du blastoderme et recouvrent la totalité de la masse du jaune, provenant des blastomères les plus marginaux et périphériques. Cette couche syncytiale aide à la mobilisation des réserves de vitellus.
Les noyaux apparaissent au bord du blastoderme à la suite de la division des noyaux des cellules marginales, chaque noyau résultant étant entraîné dans le protoplasme vitellin divisé ou le périblaste. Le périblaste est syncytial, c’est-à-dire un cytoplasme multinucléé.
Ces noyaux ressemblent aux noyaux des blastomères. Etant donné que des fuseaux, des asters et des chromosomes ont été observés, il est conclu qu'ils se divisent par voie mitotique. Selon la loi de Beer, le pourcentage de transmission d'un noyau serait inversement proportionnel au nombre de molécules absorbantes dans ce noyau et la relation serait logarithmique plutôt que linéaire.
Blastula:
Les clivages ou les segmentations entraînent la formation de deux types de cellules, le "blastoderme" et le "périblaste" (Fig. 21.5ag). L'embryon est formé par le blastoderme, tandis que les cellules périblastes ou trophoblastes situées entre le jaune et les cellules du blastoderme, de nature syncytiale, aident à la mobilisation des réserves de jaune.
Il existe des forces de cohésion substantielles entre les blastomères en développement et le périblaste environnant, qui jouent un rôle important dans le mouvement morphogénétique ultérieur. Il est suggéré que le périblaste joue le rôle d'intermédiaire entre deux composants «non mouillables»: le blastoderme et le jaune. Lorsque le diamètre des blastodermes est égal à 4/5 du diamètre de l'œuf, il est converti en blastula.
La masse hémisphérique de cellules de morula se projette à partir du jaune. Les cellules se sont ensuite aplaties et s'étendent vers l'extérieur. La périphérie des lignes de blastodisque avec la périphérie du jaune. Les cellules marginales ou périphériques restent en contact étroit avec le périblaste. Alors que les cellules centrales du plancher du blastodisque sont surélevées.
Lorsque ces cellules sont surélevées, un espace est développé. Cet espace est appelé cavité de segmentation ou blastocèle (Fig. 21.5a). Bientôt le blastocoel devient bien développé. La formation de blastula débute 15 heures après la fécondation chez l’épinoche et 8 heures après la fécondation chez le Cyprinus carpio.
En fin de segmentation, le blastodisque devient radialement symétrique. La symétrie radiale se transforme en symétrie bilatérale car l'aplatissement de la masse cellulaire est exprimé dans un secteur et donc cette région devient plus épaisse.
Le secteur le plus épais est très important car il s’agit d’un matériel embryonnaire et le futur embryon en résulte, et son plan médian devient le plan médian de l’embryon. À ce stade, les côtés antérieur et postérieur du futur embryon sont également fixés. La partie distale du secteur le plus épais est l'extrémité postérieure prospective de l'embryon et sa partie centrale correspond à l'extrémité antérieure prospective de l'embryon.
Gastrula:
L'apparition d'une strie primitive distincte sur le bouclier embryonnaire est le début de la gastrula. La gastrulation se termine généralement par la fermeture du blastopore. Selon Riley (1974), cette distinction est arbitraire. L'épibole et l'embolie participent activement à la formation de la gastrula.
Invagination ou Emboly:
Il a lieu environ 21 à 26 heures après la fécondation, les cellules du secteur le plus épais invaginant à la limite du cytoplasme et du jaune. Ceci marque le début de la gastrulation (Fig. 21.6ad). L'invagination qui commence à un point, s'étend latéralement autour du blastoderme et s'étend rapidement à la périphérie de tout le blastodisque.
La couche invaginée ne s'étend pas sur le plancher de la cavité sous-germinale, mais se limite aux bords du blastoderme, formant ainsi un anneau proéminent appelé «anneau de germe» (Fig. 21.5b). La seule partie qui montre une invagination supplémentaire est la région de l'anneau germinatif qui est formée par le secteur épais du disque de blastoderme.
Dès que l'anneau germinatif s'établit, il se déplace vers le jaune de l'œuf (Fig. 21.5b). La largeur reste constante mais sa circonférence augmente. En ce qui concerne l'invagination ultérieure, il avance plus rapidement à un endroit que autour du reste de la périphérie du blastoderme, le rendant ainsi triangulaire (Fig. 21.5c). Le sommet est dirigé vers le pôle animal de l'œuf.
L'embryon perd sa forme triangulaire et s'allonge. Si le blastoderme est vu d'en haut, le pôle postérieur est approximativement triangulaire, ce qui est plus épais que la zone adjacente. Cela rend le bouclier embryonnaire plus important. Le bouclier embryonnaire a été différencié en zone embryonnaire et extra-embryonnaire.
Le bouclier embryonnaire est constitué d'un épiblaste de cellules polygonales recouvertes d'une couche épidermique et d'une couche inférieure complexe appelée entochordamesoblaste. Cet entochordamesoblast est l'analogue du mésoderme et de l'endoderme. La partie médiane épaissie deviendra la plaque préchordale et la corde, tandis que les cellules disposées de manière un peu lâche formeront un entoderme.
Dans la région extra-embryonnaire, une cavité sous-germinale allongée, limitée latéralement par un anneau germinal, s'étend entre le périblaste et l'épiblaste.
Dans l'intervalle, le mésoderme présomptif couvre les bords dorsolatéraux du blastodisque où il se involute, passant à l'intérieur entre l'entoderme et l'ectoderme. Le mésoderme s’organise de part et d’autre du matériau notochordal médian chez l’embryon en développement.
La notochorde, la plaque préchordale et le mésoderme, différenciés mais se poursuivant par un entochordamesoblaste, se différencient plus tard par l'ectoderme et les trois couches germinales se distinguent par ectoderme, mésoderme et entoderme. Avec l'avancement du développement notochord, la vésicule de Kuffer et la plaque neurale sont différenciées.
Epiboly:
Simultanément à l'embolie, l'épibole commence également et les cellules envahissent le jaune et migrent en même temps à sa périphérie. Le blastoderme est aplati. L’aplatissement du blastoderme provoque sa propagation sur le jaune.
Finalement, le bord du blastoderme converge vers le côté opposé du jaune, ou presque, et l'ouverture se ferme par la contraction du bord. Le bord du blastodisque correspond à la lèvre du blastopore. Plus tard, avant la fermeture du blastopore, un bouchon jaune est visible en saillie du blastopore (Fig. 21.5d).
Organisation de l'embryon de poisson:
Des zones de présomption peuvent être cartographiées dans la paroi de la gastrula. Verma (1971) a donné la carte du destin de la gastrula de Cyprinus carpio (Fig. 21.7AF et Fig. 21.8).
Organogenèse:
Environ 27 à 50 heures après la fécondation, le blastopore se ferme suite à la contraction des lèvres
Notogenèse:
Les cellules notochordales présumées migrent vers l'intérieur et s'enroulent le long du bord postérieur du blastoderme et forment ainsi une chaîne solide semblable à la notochorde.
Neurogenèse:
La plaque neurale présumée s’enfonce dans l’espace laissé vacant par les cellules notochordales migrées vers l’intérieur. Les bords des plaques neurales se soulèvent et fusionnent au niveau de la ligne médiane entourant une cavité, appelée «neurocoël». Ainsi, un tube creux ressemblant à un tube neural est formé juste au-dessus de la notochorde. La partie antérieure du tube neural se gonfle pour former le cerveau, tandis que la partie postérieure reste comme telle et forme la moelle épinière.
Par les deux invaginations consécutives dans le cerveau, il se différencie en parties antérieure, intermédiaire et postérieure. Les lobes optiques apparaissent par excroissance latérale du cerveau antérieur. Les parties non segmentées de l'embryon convergent vers l'axe embryonnaire.
Cette convergence, associée au développement du système nerveux central, provoque un épaississement de l'embryon proprement dit, qui dépasse maintenant de la surface de l'œuf et s'étendant approximativement à mi-chemin autour de la circonférence de la sphère vitelline.
Quelques heures plus tard, après une nouvelle contraction des lèvres, le blastopore se ferme 60 heures après la fécondation chez l'épinoche et 21 heures après la fécondation chez Cyprinus carpio, 5 à 10 parties de somites apparaissent au milieu de l'embryon de part et d'autre du cordon nerveux ( Fig. 21.5g). Chaque paire de somites est formée par le mésoderme latéral. Plus tard, les somites donnent naissance au muscle du tronc, aux appendices et à leur squelette.
En même temps que le blastopore se ferme, l’anneau germinal entier se confond avec l’embryon proprement dit, qui semble maintenant surélevé et bien délimité du jaune. En développant des cavités centrales dans les lobes optiques, elles deviennent des vésicules optiques (Fig. 21.9ae).
L'aspect de la capsule optique et de la vésicule de Kuffer s'est développé après 30 heures de fécondation chez Cyprinus carpio. La tête d'embryon est différenciée plus loin. Les vésicules optiques sont converties en cupules optiques et les lentilles sont également formées. Le cerveau se développe comme un sillon dorsal médian qui s'élargit à l'avant et au milieu du cerveau jusqu'au ventricule qui s'ouvre dorsalement.
Une paire de capsules optiques peut être reconnue latéralement au cerveau postérieur. Le péricarde, ventral à la partie postérieure du cerveau, apparaît bien que le cœur ne soit pas encore visible. Le nombre de somites augmente, la vésicule de Kuffer est maintenant visible ventralement à l'extrémité postérieure du corps.
Le cœur et la queue se développent à 88 heures de développement chez l'épinoche et à 55 heures chez le Cyprinus carpio. Avant cela, après 70 heures de développement, les nageoires pectorales et le ventricule se forment et le cerveau antérieur se ferme.
Éclosion:
Après le développement des divers organes de l'embryon, son corps devient cylindrique et symétrique bilatéralement. La connexion entre le corps et le sac vitellin se rétrécit progressivement pour former une tige. Le sac vitellin diminue progressivement à mesure que l'embryon grandit. Enfin, l'embryon éclot en une petite larve nageant librement.
Développement larvaire:
La chenille de Cyprinus carpio, fraîchement développée, mesure environ 4, 5 mm de long et est caractérisée par: a) la tête légèrement courbée sur le jaune, b) la bouche est ouverte mais pas de tube digestif, les yeux sont grands, les nageoires pectorales sont rudimentaires et la queue est hétérocercale (Fig. 21.10ae).
La larve âgée d'un jour atteint 5, 5 mm de long. La tête devient droite que le stade précédent où la tête est légèrement pliée. Les yeux deviennent noirs, le cœur grossit et le tube digestif se différencie au-dessus du sac vitellin. La bouche est délimitée par les mâchoires mais recouverte d'une fine membrane. Des arcs maillants avec des filaments branchiaux rudimentaires sont développés et ne sont pas encore recouverts d’un opercule.
En deux jours, la gueule de la larve s'ouvre et se coupe comme un tube digestif par l'anus. À ce stade, les larves commencent à respirer avec les branchies et à se nourrir avec la bouche. Le jaune est complètement absorbé au stade larvaire de 7 mm, qui a presque 4 jours. À 10 jours, la larve prend la forme d'un poisson au profil dorsal convexe.
Ishibashi (1974) a étudié l'alimentation, la famine et le changement de poids des premières larves de poissons de Tilapia sparmanii et de Paralichthys oliyaceus (marin). Selon lui, le temps d'incubation du tilapia était de 48 heures à 27 ° C. La longueur totale était de 4, 2 mm à l'éclosion, la larve étant inactive et sans bouche fonctionnelle.
Après deux jours de bouche ouverte, la nageoire caudale commence à bouger activement et après trois jours, la larve commence à nager. Le poids augmente rapidement après l'éclosion. Le troisième jour, le poids était 0, 65 mg plus lourd qu’à l’éclosion.
A ce stade, la larve a commencé à prendre de la nourriture et son poids de 8, 80 mg a été augmenté et le neuvième jour, les larves non nourries étaient inactives et leur poids était de 1, 24 mg, soit 25% de moins que celui du troisième jour. Seulement 1% des larves non nourries ont survécu jusqu'au jour 12.
Facteurs influant sur la survie précoce:
La lumière, l'oxygène, la température et l'alimentation sont des facteurs importants pour la survie pendant le développement embryonnaire. Selon Pinus (1974), la tiulka (Culpeonella delicatula) est le poisson le plus abondant de la mer d’Azon, avec des captures représentant 40 à 50% du poisson total débarqué dans cette mer. Il a trouvé les conditions optimales pour la survie ou les œufs de ce poisson, lorsque la température atteint 15-18 ° C.
Biochimie de l'œuf de poisson:
Les œufs de poisson avec son jaune relativement volumineux constituent le sujet le plus difficile en analyse chimique. Des informations ont été recherchées auprès des techniques de cytochimie et des méthodes modernes plus raffinées d'électrophorèse et de chromatographie. L’analyse de 100 mg d’œuf de Salmo irideus est la suivante.
Young et Inman (1938) ont trouvé 0, 4% de cendres et environ 4, 38% de matières volatiles. Cependant, l'arginine, l'histidine et la lysine sont présentes dans un rapport respectif de 4: 1: 3. Hayes (1930) a trouvé très peu de glucose dans l'œuf de saumon, seulement 0, 049 mg pour 100 mg d'œuf. Le reste des glucides est probablement lié aux protéines.
Composition en acides aminés de l'œuf Salmo gairdneri au cours du développement:
Enzyme dans les poissons:
Le chorion contient une enzyme appelée chorionase. Le chorion résiste également à la digestion par la trypsine et la pepsine, il possède de la pseudo-kératine. Le durcissement du chorion est dû à l'enzyme dans le liquide périvitellin. Ca ++ affecte l'enzyme plutôt que le chorion lui-même.
Le durcissement résulte de l'oxydation des groupes SH en SS au moyen d'aldéhydes produits par un polysaccharide avec des groupes glycol. L'enzyme d'éclosion fonctionne mieux dans des conditions alcalines, pH 7, 2 à 9, 6 et température de 14 à 20 ° C.
L'acétylcholinestérase, enzyme associée à la stimulation nerveuse des muscles, a été détectée le dixième jour après la fécondation dans les œufs de Salmo gairdneri. Au stade oculaire, l'augmentation de l'activité coïncide presque avec le développement de tissus excitables. L'ornithine transcarbamylase et l'arginase des cinq enzymes du cycle OU ont été signalées dans l'œuf de Salmo, capables d'excréter de l'azote.
Métabolisme des déchets azotés dans les poissons:
Le métabolisme et les déchets azotés dans les œufs et les alevins de la truite arc-en-ciel, Salmo gairdneri, ont été étudiés par Rice et Stoke (1974). L'ammoniac, l'urée, l'acide urique, les protéines totales et l'arginine libre ont été enregistrés dans les œufs des alevines.
Selon eux, l'ammoniac et les concentrations résultant de l'éclosion et les plus fortes concentrations ont été trouvés dans les alevines. Le niveau d'ammoniac augmente pendant les premiers jours, puis diminue à mesure que le jaune est absorbé. La concentration en acide urique n'a pas changé de façon spectaculaire au cours du développement, mais la concentration avant et après la période d'éclosion était inférieure à celle observée peu de temps après la fécondation et lorsque le jaune était presque absorbé.
L'urée et l'arginine libre ont toutes deux augmenté de concentration alors que l'embryon en développement était encore dans le chorion. Les concentrations maximales d'urée et d'arginine sont apparues peu après l'éclosion, mais elles ont ensuite diminué. Les concentrations de protéines étaient relativement constantes pendant les 25 premiers jours de développement embryonnaire, puis diminuaient progressivement par la suite.
On s'attend à une production d'ammoniac dans l'embryon de saumon, même si le métabolisme des graisses est la source d'énergie prédominante. Les protéines du jaune sont décomposées en acides aminés. Avant qu’ils ne soient resynthétisés en protéines dans l’embryon, un pool d’acides aminés est disponible pour le catabolisme.
Cependant, la plupart des acides aminés sont synthétisés en protéines plutôt que catabolisés, car les valeurs des protéines totales de l'œuf restent stables jusqu'au 21ème jour, après quoi le catabolisme entraîne une diminution de la protéine totale.
L'urée semble avoir été synthétisée lorsque, à partir du jaune vitale, les protéines ont été dégradées par l'arginine. Rice et Stoke (1974) ont appuyé l'hypothèse selon laquelle les enzymes du cycle de l'OU peuvent fonctionner pour produire des intermédiaires dans d'autres voies métaboliques.
Développement anormal:
Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) a trouvé des formes jumelles si l'œuf de G. aculeatus fraîchement fécondé était soumis à la chaleur et au froid (entre 32, 5 et 37 ° C et entre 0 et 1/2 ° C). La malformation comprend la synophtalmie, la monophtalmie, la microphtalmie et l’anophtalmie. Non seulement les changements mentionnés ci-dessus se produisent, mais des anomalies du blastodisque se produisent également en raison de températures basses et élevées.
