Glandes endocrines de poissons
Dans cet article, nous discuterons des glandes endocrines des poissons.
Classiquement, les glandes endocrines sont définies comme des glandes sans canaux, car elles libèrent leur produit de sécrétion directement dans le sang ou la lymphe.
Les composants du système endocrinien peuvent être classés sur la base de leur organisation, qui est la suivante:
(A) glandes endocrines discrètes:
Ceux-ci incluent l'hypophyse (hypophyse), la thyroïde et la pinéale (Fig. 19.1).
(B) Organes contenant à la fois des fonctions endocrines et exocrines. Chez les poissons, il s'agit des reins, des gonades (Fig. 19.1) et de l'intestin. Le rein contient des follicules thyroïdiens hétérotopiques, inter-rénaux et des corpuscules de Stannius.
(C) Cellules éparses avec fonction endocrinienne:
Ils sont connus comme neuro-endocrines diffuses. Ils sont présents dans le tube digestif (Fig. 19.1). Ils sont généralement appelés paracrines (par exemple, la somatostatine). Il existe des peptides gastro-intestinaux dont la classification définitive en tant qu'hormone ou agent de la paracrine n'a pas encore été établie. Ils sont désignés comme des hormones putatives.
Chimiquement, les hormones peuvent être divisées en trois classes:
(I) Hormones stéroïdes (testostérone et estradiol)
(II) Les hormones protéiques (peptidiques) (p. Ex. L'insuline) et peptidiques sont sécrétées par l'hypophyse, la thyroïde, les tissus internes et le tissu pancréatique.
(Ill) Les analogues d'acides aminés sont la norépinéphrine et l'épinéphrine, appelées collectivement catécholamines.
On trouve des glandes endocrines de complexité croissante dans les cyclostomes, les élasmobranches et les ostéichthyes. Les élasmobranches (requins) possèdent des glandes endocrines bien développées, mais celles-ci présentent des différences intéressantes par rapport aux chordés supérieurs. Cependant, les osteichthyes (poissons osseux) ont des glandes endocrines assez similaires aux chordés supérieurs.
La différence entre les glandes endocrines de poissons et de mammifères est probablement due au développement et à la modification de divers systèmes corporels de ces deux classes, ainsi qu’aux exigences du mode de vie aquatique.
Les glandes endocrines de mammifères sont bien avancées et bien étudiées, mais l’endocrinologie chez les poissons se limite aux travaux sur son influence sur les chromatophores, l’action des cellules sexuelles, la fonction de l’hypophyse et de la thyroïde et le contrôle de la migration.
Contrairement au système nerveux, le système endocrinien est fondamentalement lié au métabolisme relativement lent des glucides et de l’eau par le tissu cortical surrénal, au métabolisme de l’azote par le tissu cortical surrénal et des glandes thyroïdiennes et à la maturation des cellules sexuelles et au comportement reproducteur par la glande pituitaire et les hormones gonadiques.
Glandes pituitaires:
Origine des glandes pituitaires:
L’hypophyse occupe la même partie centrale du système de signalisation endocrinien chez les poissons que chez les mammifères. Cette glande endocrine maîtresse est issue des deux sources de manière embryo-logique. L’un des éléments, tel que la croissance ventrale d’un élément neural du diencephale, appelait l’infundibulum à se joindre à un autre, une augmentation ectodermique (extension de la poche de Rathke) provenant de la cavité buccale primitive.
Ces deux excroissances sont donc d'origine ectodermique et enferment entre elles un mésoderme qui, plus tard, fournit du sang à la glande pituitaire, provenant de l'artère carotide inter-rénale.
Localisation des glandes pituitaires:
L'hypophyse est située sous le diencephale (hypothalamus), derrière le chiasma optique et antérieur au saccus vasculos, et est fixée au diencephale par une tige ou un infundibulum (Fig. 19.2). L'hypophyse traquée se trouve dans Barbus stigma et Xiphophorus maculatus.
La taille de l'infundibulum varie selon les espèces. Généralement, chez les cyclostomes, il est plus petit mais augmente chez les poissons osseux, avec une prédominance dans le sillon ou la dépression de l'os para-sphénoïde recevant la glande. Il n’existe pas de sella turcica comparable à celle trouvée chez les mammifères à Xiphophorus. La tige infundibulaire creuse, courte et épaisse, contient une lumière qui se poursuit avec le troisième ventricule.
Forme et taille des glandes pituitaires:
L'hypophyse est un corps ovale et est comprimée dorso-ventrale. Les poissons plateaux sexuellement matures ont une longueur moyenne antérieure de 472, 9 microns, une largeur moyenne de 178 microns et une profondeur moyenne de 360 microns. Les glandes mâles sont plus petites que celles des femmes.
Sur la face ventrale, la glande se rétrécit progressivement de manière caudale à partir de l'extrémité antérieure arrondie. La surface dorsale de l'hypophyse du poisson lamellaire est concave, légèrement convexe sur le ventre. La glande pituitaire est complètement enveloppée par une capsule délicate de tissu conjonctif.
Anatomie des glandes pituitaires:
Au microscope, l'hypophyse est composée de deux parties:
(i) Adénohypophyse, qui est une partie glandulaire originaire de l'ectoderme oral.
(ii) La neurohypophyse, qui est une partie nerveuse originaire de la région infundibulaire du cerveau. Les deux parties sont présentes en étroite association.
Pickford et ATZ (1957) ont divisé l'adénohypophyse en trois parties, à savoir la pro-adénohypophyse, la mésoadénohypophyse et la métaadénohypophyse, tandis que Gorbman (1965) a divisé l'adénohypophyse en trois parties mais les a appelées par parties distales et parodiques distalis.
Cependant, nomenclature est synonyme comme suit:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mésoadénohypophyse - Pars distalis proximal
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (Fig. 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Dorsale située au niveau de la mésoadénohypophyse sous forme de bande mince (Fig. 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (mésoadénohypophyse):
Situés presque entre les pars distalis et pars intermedia de la rostrale.
3. Pars Intermedia ou Metaadenohypophysis, à savoir:
Situé à l'extrémité distale effilée de l'hypophyse (Fig. 19.2ai). Les hypophyses sont généralement caractérisées comme étant platybasiques et leptobasiques. Dans sa forme platybasique (anguille), la neurohypophyse consiste en un plancher plat de l’infundibulum caudal qui envoie des processus à une adénohypophyse en forme de disque.
Chez les leptobasiques, la neurohypophyse a une tige d’infundibulum assez bien développée et l’adénohypophyse est globuleuse ou en forme d’œuf. Il y a beaucoup d'intermédiaire entre les deux. Les deux types ont des structures similaires décrites ci-dessus (Fig. 19.2ai).
I. Adénohypophyse:
Les travailleurs précédents ont identifié des cellules d'adénohypophyse sur la base de procédures de coloration. Les procédures utilisées étaient la méthode de Heidenhain à l'azon, l'acide de Poncean fuschin anilin blue de Masson, la réaction périodique de Schiff (PAS), la technique de l'aldéhyde fuschine (AF), puis ils comptaient les cellules.
Les cellules de l'hypophyse sécrètent des hormones et les hormones sont stockées dans des granules présents dans le cytoplasme. Les cellules sont donc classées sur la base des propriétés de coloration des granules de ces cellules. Les types cellulaires d'adénohypophyse, sur la base de la réaction de coloration, au mélange de colorants acides et basiques avec des granules de sécrétion sont appelés acidophiles et basophiles.
Sur la base des affinités de liaison avec la ribonucléoprotéine, les deux classes sont également classées comme chromophobes et chromophiles. Les chromophobes ont peu d'affinité avec le colorant tandis que les chromophiles se colorent fortement car ils ont une affinité avec le colorant.
Les cellules chromophiles qui prennent une coloration acide sont appelées acidophiles, tandis que les cellules chromophiles qui se lient au colorant basique sont appelées basophiles et les cellules qui ne prennent aucune coloration sont appelées chromophobes. Les cellules acidophiles sont des cellules négatives PAS (acide de Schiff périodique) et AF (aldéhyde fuschin). Les cellules basophiles sont AF et PAS positives.
Récemment, sur la base de l'immunocytochimie, les cellules sont classées selon les hormones libérées par le pro-adénohypophyse.
Par exemple, les cellules qui prennent une coloration basophile mais produisent des hormones adrénocorticotropes sont appelées cellules ACTH, mais si elles sécrètent une hormone stimulante de la thyroïde, elles sont appelées thyrotrophes et si elles sécrètent des hormones de la FSH, elles sont également gonadotrops bien qu'elles soient de nature basophile.
Les cellules de l’adénohypophyse lorsqu’elles sont colorées avec les méthodes périodique et de Schiff (PAS) et aldéhyde fuschin / si elles ne sont pas colorées, elles sont négatives en PAS et en AF.
Le système hypo-thalamo-hypophysaire téléosté est unique parmi les vertébrés, car il existe une innervation directe des pars distalis par les neurones neurosécréteurs de l'hypothalamus et une perte de modification du système vasculaire portail hypothalamo-hypophysaire typique des vertébrés pour le transport des neurohormones vers les pars distalis.
a) adénohypophyse:
Il contient des cellules qui sécrètent de la prolactine et de la corticotropine (ACTH) exclusivement en plus d'autres hormones.
b) mésoadénohypophyse:
La mésoadénohypophyse (partie proximale pars distalis) contient des cellules qui produisent la gonadotrophine (GTH) et l'hormone de croissance (GH). Les cellules de thyrotropine peuvent apparaître dans l’un ou les deux cas chez les parties distales et les parties distales proximales. Acidophiles arrondis ou ovales ou parfois pyrimidaux.
Ils sont grossièrement granulaires et donnent au cytoplasme un aspect tacheté. Ils ont des noyaux périphériques ronds à ovales. Les basophiles (cyanophiles) sont sphériques avec de gros noyaux ronds, centraux. Leur cytoplasme est finement granulaire, leurs cellules chromophobes ont une structure similaire à celle que l'on retrouve dans la pro-adénohypophyse. Les cellules basophiles (cyanophiles) sont PAS positives et AF positives.
c) Métaadénohypophyse:
Elle englobe également plus de tissu neuro-hypophysaire que toute autre région. Les cellules basophiles méta-adénohypophyse sont PAS positives. Cependant, les cellules granulaires ne montrent pas de réaction de coloration constante avec les colorants PAS et AF.
II. Neurohypophyse:
La neurohypophyse occupe une portion considérable de la glande et possède de nombreuses caractéristiques intéressantes et distinctives. La neurohypophyse comprend le tissu conjonctif, les cellules de la névroglie et le réseau enchevêtré de fibres nerveuses.
Ces fibres nerveuses sont dispersées horizontalement le long de la partie dorsale de l'adénohypophyse et s'étendent verticalement, généreusement intercalées avec du matériel granulaire, de grandes masses amorphes de forme irrégulière et de grands noyaux.
Ils sont situés dans la région médio-dorsale. Les masses amorphes sont appelées «corps de harengs», qui ont une relation intime avec les cellules neuro-sécrétoires di-encéphales appelées noyau préoptique au moyen d'un faisceau de fibres appelé système neuro-hypophysaire préoptique.
Le diencephalon, une autre partie du cerveau, contient un groupe de neurones et chaque groupe est appelé noyau. Les NPO et NLT sont importants car leurs axones sont associés à l'adénohypohyse et à la neurohypophyse (Fig. 19.3). Ceux-ci possèdent des cellules neurosécrétoires.
Le noyau pré-optique (NPO, noyau pré-optique) est situé de part et d'autre de la cavité optique légèrement en avant du chiasma optique. Le noyau pré-optique (NPO) est subdivisé en deux parties: I, Pars parvocellularis, il est situé antéroventralement et se compose de cellules relativement petites, II, pars magnocellularis, il est situé postéro-dorsal et comprend des cellules relativement plus grandes.
Le noyau préoptique (nucleus preopticus, NPO), leurs axones et les terminaisons nerveuses de l'hypophyse sont colorables par coloration neurosécrétoire. Les neurones contenant l'hématoxyline de chrome alum, l'aldéhyde fuschin et le bleu alcian de chrome de Gormori peuvent différencier le NPO des autres noyaux de la région pré-optique, car ils sont de nature neurosécrétoire.
Approvisionnement en sang dans les glandes pituitaires:
La vascularisation de l'hypophyse a été étudiée chez diverses espèces. Chez l'omble de fontaine, Salvelinus fontinalis et le saumon atlantique, Salmo salar, il existe un apport de sang distinct au lobe neuro-intermédiaire de l'artère hypothalamique caudale et à la combinaison des pars distalis proximaux rostraux des artères hypophysaires qui se ramifient des artères cérébrales antérieures.
Selon Follenius (1963), il n’existe pas d’approvisionnement en sang distinct pour Salmo gairdneri pour les pars distalis proximal et les pars intermedia rostral, mais l’approvisionnement en sang total provenait antérieurement des artères hypophysaires. Cependant, chez les téléostéens, la partie distale rostrale pars distalis est alimentée en sang par les nombreuses boucles d'artérioles qui se trouvent près de l'interface avec la partie distale (Fig. 19.4).
Ces vaisseaux sont envahis dans la partie distale en même temps que les interdégégitations de la neurohypophyse antérieure. On a considéré que ces anses antérieures constituaient le rudiment du système portail hypothalamo-hypophysaire. Cependant, il n'y a pas de lien neurovasculaire avec ces vaisseaux sanguins, comme on le trouve généralement dans l'éminence médiane de divers vertébrés. Cette hypothèse est argumentée comme un système de portail.
La fonction du système porte hypothalamo-hypophysaire en tant que moyen de transport des neurohormones vers l'hypophyse est devenue redondante et sa fonction vasculaire pure, probablement parce que les cellules hypophysaires ont une innervation directe par terminaisons neurosécrétoires.
Malgré cela, un système porte hypothalamo-hypophysaire typique mais petit a été décrit chez une variété de téléostéens. Selon Sathyanesan et ses collègues, les branches des artères hypothalamiques forment un «plexus capillaire primaire» situé dans le tissu méningé et le tissu neural adjacent de l'hypothalamus antérieur à la tige hypophysaire.
Ce plexus converge dans les vaisseaux qui pénètrent dans les parties distales ou intermédiaires de l'hypophyse ou de la partie proximale.
Ainsi, chez les téléostéens, ce système de portail est la seule et principale source de sang pour les pars distalis. Il a été considéré que chez les téléostéens, les Cypriniformes ou les Siluriformes avaient un système porte réduit. Cependant, il est clair que les téléostéens ont des neurohormones sécrétées plus ou moins directement vers l’hypophyse, et que certaines ont également le potentiel de transport vasculaire de neurohormones par un système portail.
Hormones des glandes pituitaires:
Il existe sept hormones sécrétées par l'hypophyse, mais il est généralement admis qu'un concept d'hormone de type un cellule est correct. Les différentes hormones sécrétant des cellules ne sont pas localisées dans une région spécifique mais sont réparties dans une partie de l'adénohypophyse (Fig. 19.5).
Toutes les hormones sécrétées par l'hypophyse sont nécessairement des protéines ou des polypeptides. Il existe une légère différence dans les hormones hypophysaires des différents groupes de poissons. Les hormones hypophysaires des poissons sont de deux types (I): elles régulent la fonction des autres glandes endocrines. Ces hormones sont appelées tropines ou hormones tropiques.
Ceux-ci sont:
1. La thyrotropine active la thyroïde.
2. Les hormones corticotropes activent le cortex surrénalien.
3. Les gonadotrophines FSH et LH (Leuteotropins, diverses hormones stéroïdes).
4. Hormones de croissance, somatotropine (en réalité, elles ne sont pas tropiques).
Deuxièmement, qui régule directement les réactions enzymatiques spécifiques dans les différentes cellules ou tissus du corps. Ces hormones sont la mélanine (MH) et le mélanophore (MSH), etc. L'hormone thyrotrophine est sécrétée par la pro-adénohypophyse (rostral pars distalis) et stimule l'activité des hormones thyroïdiennes.
La TSH est sécrétée par les hormones libérant la thyroïde (TRH) du diencephalon chez les poissons. Il est prouvé que la TRH influence l'activité des cellules TSH et l'activité de la thyroïde chez les poissons. Dans Carassus auratus, un extrait brut de l'hypothalamus ou du poisson rouge entraîne une diminution de l'absorption d'iode radioactif par la thyroïde, ce qui indique la présence d'une activité de la TRH dans l'hypothalamus.
Chez les téléostéens, les cellules TSH ont une innervation directe par des terminaisons neurosécrétoires adjacentes aux cellules sans contact synaptique ou aux terminaisons et peuvent être séparées des cellules TSH par une membrane basale. Dans Tilapia mossambica et Carassius auratus, les cellules TSH sont en contact direct avec des terminaisons contenant des granules neurosécrétoires élémentaires et avec des terminaisons contenant des vésicules ayant des granules denses.
Gonadotrophine:
Les cellules gonadotrophines (GTH) se trouvent dans la partie proximale pars distalis (PPD), où elles peuvent former un solide bord ventral des cellules. Une telle situation se retrouve chez Cyprinoide. Chez les salmonidés et les anguilles, ils sont disséminés à travers la partie distale de la rostrale (RPD) et la DPP.
Les gonadotrops sont des types de cellules basophiles et sont positifs pour PAS et AB. Ces cellules ont des citernes irrégulières et plus ou moins dilatées de granules contenant du réticulum endoplasmique (GER) granulé avec des densités électroniques variables.
La gonadotrope (GTH) est sous le contrôle de l'hormone de libération de la gonadotrophine. Chez de nombreux téléostéens, contrairement aux mammifères, des stimuli neurosécréteurs peuvent passer le long des fibres nerveuses traversant les lames qui séparent le neuro de l'adénohypophyse et pénétrer dans le parenchyme endocrinien de pars distalis (Ball, 1981). Il existe deux types de fibres nerveuses appelées types A et B.
Les fibres de type A restent en contact avec les cellules productrices d'hormones, y compris les gonadotropes, et se terminent même par la synapse sur ces cellules. Les fibres de type B forment un contact synaptique avec une grande vésicule granulaire de 60 à 100 nm de diamètre, tandis que les synapse A ont des granules de 100 à 200 nm de diamètre.
L'hormone de libération des gonadotrophines (GTH) (GnRH) de téléostéens est similaire à l'hormone de libération de l'hormone lutéinisante (LH-RH), localisée dans le noyau latéral ventral preopticus periventricularis (NPP) et le noyau latéral postérieur (NLT), ainsi que dans d'autres régions.
Dans l'hypothalamus, la localisation de faisceaux de fibres immunoréactifs à partir de cellules de la PNP et de la PNL dans l'hypophyse suggère que ces zones sont à l'origine de l'hormone de libération endogène.
Les études de Peter et Crim (1978) sur Carassius auratus indiquent que le noyau lateralis tuberis (NLT) pars postérieur et les pars antérieurs NLT situés dans la tige pituitaire participent activement à la régulation de la sécrétion de GTH pour la recrudescence gonadique (Fig. 19.6).
Chez plusieurs poissons, la sécrétion de GTH est associée à l'ovulation. Dans Carassius auratus, le niveau de GTH augmente le jour de l'ovulation. Cependant, chez le saumon rouge, Oncorhynchus nerka, une forte teneur en GTH a été découverte lors du frai.
Chez les poissons, il n’existe qu’une gonadotrophine fonctionnelle, souvent considérée comme une gonadotrophine hypophysaire piscienne (PPG). Cette gonadotrophine unique a les propriétés similaires de deux hormones. LH et FSH de mammifères. L'hormone lutéinisante pour mammifères (LH) favorise la libération des gamètes des gonades presque matures chez les poissons et stimule l'apparition de caractères sexuels secondaires.
Cela indique qu'il doit également y avoir une hormone similaire chez les poissons. Le saumon hypophysaire sécrète des gonadotrophines qui ressemblent à la LH. En outre, les gonadotrophines du chorion humain et de l'urine de juments gravides ont des propriétés analogues à la LH qui accélèrent la libération des œufs chez les femelles.
La présence de l'hormone folliculo-stimulante chez les poissons (FSH), qui est la deuxième hormone gonadotrophine trouvée dans l'hypophyse des mammifères, n'est toujours pas confirmée. Récemment, la prostaglandine, une substance ressemblant à une hormone, a été isolée dans les testicules et le sperme de thon rouge, de Thynnus thynnus et de limande à queue (Paralichthys olivaceus).
Hormone corticotrope (ACTH):
Il est sécrété par les cellules ACTH situées entre la partie distale rostrale et la neurohypophyse. La sécrétion d'ACTH par l'hypophyse est stimulée par l'hypothalamus via le facteur de libération de corticotrophine (CRF) (Fig. 19.7).
Extraits hypothalamiques et télencéphaliques de Carassius auratus et de rejets à long nez, Catostomus catostomus stimule la sécrétion d’ACTH chez Carassius auratus in vivo. La nature de ce CRF hypothalamique télencéphalique est inconnue. Cependant, il présente une similitude avec le CRF de mammifère.
Dans Carassius auratus, les cellules ACTH sont innervées par des fibres de type B, à caractère aminergique, qui proviennent du nucleus lateralis tuberis (NLT). Chez les téléostéens, les peptides neurohypophysaires peuvent réguler la sécrétion d’ACTH.
L’implantation de pastilles de cortisol dans Carassius auratus montre que les corticostéroïdes exercent des effets de rétroaction négatifs sur le cerveau afin de supprimer la sécrétion d’ACTH. Le cortisol ajouté au milieu inhibe l'activité des cellules ACTH et la libération d'ACTH, ce qui suggère également un effet de rétroaction négatif direct du cortisol sur les cellules ACTH.
Prolactine:
C'est une hormone similaire qui influence la lactation chez les mammifères et qui est libérée par la pro-adénohypophyse. Chez certains poissons comme le Mummichog (Fundulus heteroclitus), la prolactine et l'intermédine améliorent la déposition de mélanine dans les mélanophores de la peau.
Parmi les nombreuses hormones, la prolactine est également impliquée dans la régulation électrolytique chez les téléostéens, mais son importance dans le maintien de l'homéostasie varie selon les espèces. La sécrétion de prolactine de l'hypophyse téléost est sous contrôle neuroendocrinien d'origine hypothalamique.
Hormone de croissance (GH):
La mésoadénohypophyse sécrète une hormone de croissance qui accélère la croissance de la longueur corporelle des poissons. On sait très peu de choses sur son contrôle, son mode d'action sur la division cellulaire et la synthèse des protéines chez les téléostéens. Il a été rapporté que les cellules GH téléostées sont capables d'une activité spontanée et continuent à synthétiser et à sécréter la GH in vitro.
Il est évident que la sécrétion de GH peut être influencée par la pression osmotique, car la libération de GH par les hypophyses cultivés Salmo gairdneri et Anguilla Anguilla est plus importante dans un milieu contenant peu de sodium que dans un milieu riche en sodium, par rapport aux niveaux de sodium plasmatique. Cependant, la libération de GH par l'hypophyse de Poecilia latipinna n'a aucun effet sur la pression osmotique.
Récemment, une zone de l'hypothalamus a été reconnue, qui serait responsable du contrôle de la GH chez Carassius auratus. Dans ce poisson, le noyau antérieur tuberis (NAT) et parfois le noyau lateralis tuberis (NLT) forment un espace qui stimule la sécrétion de GH et est peut-être à l'origine d'une hormone libérant de l'hormone de croissance (GRH).
Le contrôle hypothalamique de la sécrétion de GH est révélé par des études ultra-structurelles sur l'hypophyse. Chez les téléostéens, les cellules GH de pars distalis ont un contact synaptoïde direct avec les terminaisons de type B, comme chez Carassius auratus, qui ont un contact direct sans l'apparence synaptoïde chez Tilapia mossambica.
Très peu d'espèces comme Oryzias latipes contiennent un contact synaptoïde d'extrémités de type A sur les cellules GH; chez d'autres téléostéens, les fibres de type A peuvent être en contact direct avec les cellules GH, mais les extrémités sont généralement séparées des cellules par une membrane basale. Il est donc clair que le facteur neuroendocrinien atteint les cellules GH et que celles-ci sont probablement régulées par une double hormone.
Hormone de stimulation des mélanocytes (MSH) ou intermédine:
Le MSH est sécrété par la méta-adénohypophyse et agit de manière antagoniste avec l'hormone mélanine (MAM). MSH dilate le pigment dans les chromatophores et participe ainsi à l'ajustement du fond. Il stimule également la synthèse de mélanine. Pars intermedia de téléost hypophysaire comprennent deux types de cellules sécrétoires, qui peuvent être identifiées par leurs propriétés de coloration.
Un type de cellules est positif au Schick positif au PAS + et au PbH -ve (négatif à l'hématoxyline de plomb). Cependant, le second type de cellule est PbH + ve et PAS -ve (Holmes et Ball, 1974). Les salmonidés semblent n'avoir que des cellules PbH + ve .
Ces cellules sont la source de l'hormone stimulant les mélanocytes (MSH) qui stimule la destruction de la mélanine dans les mélanocytes et l'obscurcissement de la peau. Le lobe neuro-intermédiaire de Salmo gairdneri semble avoir un facteur de concentration de mélanine.
Plusieurs auteurs ont démontré la présence de MSH et / ou de son précurseur ACTH dans les cellules PbH de plusieurs espèces de téléostéens par des techniques d'immuno-fluorescence. Ainsi, ces observations confirment des corrélations antérieures de la couleur du corps ou de l'adaptation du fond avec l'activité des cellules PbH.
Chez les téléostéens, le contrôle neuroendocrinien de pars intermedia varie selon les espèces. Chez les poissons comme les agrégats de Cymatogastes, Anguilla Anguilla et Salmo gairdneri, les axones neurosécrétoires ne pénètrent pas dans la zone intermédiaire, mais se terminent par des canaux extravasculaires bordant la région intermédiaire ou se terminent à la membrane basale.
Cependant, d'autres téléostéens tels que Carassius auratus et Gillichthys mirabilis ont une innervation directe des axones neurosécrétoires.
La sécrétion de MSH chez le téléosté peut être inhibée par le mécanisme aminergique du catéchol. Le traitement de 6 OHDA visant à détruire les terminaisons nerveuses du catéchol aminergique entraîne également l’activation des cellules MSH de Gillichthys mirabilis, l’obscurcissement de la peau ou l’activation des cellules MSH d’Anguilla Anguilla, la catécholamine inhibe directement la libération de MSH, lorsque celle-ci est MIH.
La catécholamine peut également affecter indirectement la sécrétion de MSH en favorisant la libération d'un MIH ou en inhibant la sécrétion d'un terminal nerveux MRH au sein de l'intermed.
Plusieurs études histologiques démontrent une stimulation de la partie intermédiaire associée à la reproduction. Pendant la période de frai, les parties intermédiaires de la clupée deviennent intensément actives. Dans Carassius auratus, le nombre de cellules PbH + ve augmente après le frai, à la fois en nombre et en activité au cours de l'oogenèse et de la saison de reproduction.
Oxytocoin et hormones vasopressines:
Chez les poissons, la neurohypophyse sécrète deux hormones, à savoir l'ocytocine et la vasopressine, qui sont stockées dans des cellules neurosécrétrices hypothalmiques. Ces substances endocriniennes ont un effet bien connu sur le métabolisme des mammifères.
La vasopressine et les hormones antidiurétiques (ADH) sont responsables de la constriction des vaisseaux sanguins chez les mammifères et stimulent ainsi la rétention d'eau par leur action sur les reins. L'ocytocine stimule les muscles utérins des mammifères et augmente le débit de lait des mammifères en lactation.
Les hormones hypophysaires chez les poissons sont capables de produire de tels effets chez les vertébrés supérieurs, mais les organes cibles sont probablement le site spécifique de leur action chez les poissons et sont probablement différents de ceux des vertébrés supérieurs. Chez les poissons, ils contrôlent l'osmorégulation en maintenant l'équilibre en eau et en sel.
Utilisation d'hormones hypophysaires dans la reproduction induite:
Les hormones hypophysaires ont des applications pratiques en injectant et en implantant pour forcer ou stimuler le frai de certains poissons de grande valeur économique, tels que les truites (Salmoninae), les poissons-chats (Ictaluridae), les Mullets (Mugliliade) et les esturgeons (Acipenseridae). La synthèse des hormones sexuelles dans la gonade est contrôlée par la gonadotrophine hypophysaire.
Par conséquent, les extraits hypophysaires contenant du GTH sont prélevés chez des poissons mâles ou femelles sexuellement matures et ensuite injectés à la même espèce pour induire, hâter et frayer. Pour la préparation d'extrait hypophysaire, des espèces étroitement apparentées peuvent également être utilisées comme donneurs.
Glande thyroïde des poissons:
Localisation de la glande thyroïde:
Dans de nombreux téléostéens, la glande thyroïde est située dans la région du pharynx entre les cartilages basibranches dorsaux et le muscle sternohyoïdien ventral. La thyroïde entoure les parties antérieure et médiane des première, deuxième et parfois troisième des artères branchiales afférentes de l'aorte ventrale, comme chez les espèces d'Ophiocephalus (Fig. 19.8).
Chez Heteropneustes, il occupe presque toute la longueur de l'aorte ventrale et des artères afférentes. Dans Clarias batrachus, la glande thyroïde est concentrée autour de l'aorte ventrale, des extrémités moyennes de deux paires d'artères afférentes et des veines jugulaires inférieures appariées.
Forme et taille de la glande thyroïde:
Chez la plupart des téléostéens, la thyroïde est non encapsulée et des follicules minces sont dispersés ou disposés en groupes autour de la base des artères branchiales afférentes.
Elle est à paroi mince, semblable à un sac, compacte brunâtre foncé et enfermée dans une capsule de tissu conjonctif à paroi mince chez ces poissons pourrait être corrélée à l'habitude de respirer de l'air, car la glande thyroïde joue ici le rôle de thermorégulateur pour adapter le poisson à un environnement semi-terrestre. de faible capacité thermique.
Dans Heteropneustes, la glande thyroïde est une forme brunâtre mais à paroi mince non appariée mais de forme cylindrique. Dans Clarias batrachus, la glande thyroïde n'est pas recouverte d'un mur défini, c'est-à-dire qu'elle n'est pas capsulée et qu'elle a une forme allongée.
Histologie de la glande thyroïde:
Chez les téléostéens, la glande thyroïde se compose histologiquement d’un grand nombre de follicules, de sinus lymphatiques, de veinules et de tissus conjonctifs. Les follicules sont ronds, ovales et de forme irrégulière. Chaque follicule contient une cavité centrale entourée d'une paroi composée d'une seule couche de cellules épithéliales. La structure de l'épithélium varie en fonction de son activité sécrétoire. Les follicules moins actifs ont généralement un épithélium mince.
Les cellules épithéliales sont de deux types:
(i) Les cellules principales, de forme cylindrique ou cuboïdale, ayant des noyaux ovales et un cytoplasme clair.
(ii) Cellules colloïdales ou cellules de Benstay. Ils possèdent des gouttelettes de matériel sécrétoire. Les follicules sont soutenus en position par les fibres du tissu conjonctif qui les entourent. La lumière centrale du follicule est remplie de colloïdes contenant des vacuoles chromophiles et chromophobes.
Approvisionnement en sang dans la glande thyroïde:
La glande thyroïde est hautement vascularisée et est généralement bien alimentée en sang. Une seule veine buccale et deux paires de vaisseaux commissuraux fournissent du sang à la glande thyroïde. De son extrémité postérieure, une paire de veines émergent, qui se fondent immédiatement pour former la veine jugulaire postérieure inférieure envoyant du sang au cœur.
Chez Ophiocephalus, la glande thyroïde reçoit également le sang des mêmes vaisseaux. La veine buccale recueille le sang de la région buccale et, après avoir parcouru une courte distance sous l'extrémité antérieure de paires de la glande thyroïde, y débouche.
Les deux vaisseaux sanguins commissuraux sont très ramifiés et amènent le sang du plancher du pharynx. Une paire s'ouvre à l'extrémité antérieure et l'autre au milieu de la glande de chaque côté. Dans Heteropneustes, les vaisseaux commissuraux sont plus de deux paires.
Hormones de la glande thyroïde:
L'hormone thyroïdienne est synthétisée dans la glande thyroïde, pour laquelle l'iode inorganique est extrait du sang. Cette iode inorganique se combine à la tyrosine. Les hormones thyroïdiennes des poissons semblent être identiques à celles des mammifères, y compris la mono- et di-iodo-tyrosine et la thyroxine.
Ces hormones sont conservées dans les follicules thyroïdiens et sont libérées dans le sang à la demande métabolique. La libération de l'hormone thyroïdienne par le follicule est contrôlée par l'hormone thyréotrope (TSH) de l'hypophyse, elle-même influencée par le processus de maturation déterminé génétiquement, ainsi que par certains facteurs tels que la température, la photopériode et la salinité. Les glandes thyroïdiennes chez les requins et les téléostéens supérieurs sont de nature diffuse.
Par conséquent, il est difficile d’enlever ou d’inactiver. Malgré certaines déficiences, des études ont été réalisées par blocage physiologique ou radio-thyroïdectomie. Chez les téléostéens, il n’ya pas de stimulation respiratoire par la thyroxine, mieux connue des mammifères. Les petites quantités de thyroxine et de tri-iodo-thyroxine utilisées physiologiquement entraînent un épaississement de l'épiderme et une décoloration du poisson rouge (Carassius auratus).
L'hyperactivité de la thyroïde induite accélère la transformation du saumon au stade smol juvénile mais le titre élevé de la thyroïde retarde la croissance de la larve du même genre. L'hyperactivité thyroïdienne induite chez l'hespérie de la boue (Periophthelamus) montre des changements morphologiques et métaboliques en réponse à l'existence plus terrestre de poissons vivant principalement en dehors de l'eau. La glande thyroïde des saumons et des épinoches est connue pour influencer l'osmorégulation.
Chez le saumon, la glande thyroïde devient hyperactive pendant la migration de reproduction. On a considéré que la thyroïde influait sur la croissance et le métabolisme de l'azote chez les poissons rouges, comme l'indique le taux élevé d'ammoniac qu'ils excrètent. Ainsi, l’action de la thyroïde est conjuguée à d’autres processus vitaux, notamment la croissance et la maturation, ainsi que la migration diadrome des poissons.
Tissu cortical surrénal ou inter-rénal:
Emplacement:
Chez la lamproie (cyclostome), les cellules endocrines inter-rénales sont présentes dans toute la cavité corporelle près de la veine post-cardinale. Parmi les rayons, ils sont en association plus ou moins étroite avec le tissu rénal postérieur, y compris certaines espèces possédant un tissu inter-rénal concentré près de la gauche et près du bord central droit de cet organe.
Chez les requins (Squaliformes), ils sont présents entre les reins. Chez les téléostéens, les cellules inter-rénales sont multicouches et situées le long des veines post-cardinales lorsqu'elles pénètrent dans le rein principal (Fig. 19.9).
Anatomie:
Chez certains poissons, comme Puntius ticto, les cellules inter-rénales sont disposées sous forme d'une masse glandulaire épaisse, tandis que chez d'autres, comme Channa punctatus, elles se présentent sous forme de lobules. Chaque cellule inter-rénale est éosinophile et cylindrique avec un noyau rond.
Hormone corticale surrénale:
Le tissu cortical surrénal ou le tissu inter-rénal sécrète deux hormones. Ce sont (i) les corticoïdes minéraux concernés par l'osmorégulation des poissons, (ii) les glucocorticoïdes, qui régulent le métabolisme des glucides, en particulier le taux de sucre dans le sang.
Salmo gairdneri traité avec des corticoïdes minéraux excrète une quantité d'ions sodium supérieure à la normale, mais conserve une quantité de sodium supérieure à la normale dans les reins et l'osmorégulation dans le corps.
L'injection intramusculaire de corticostéroïdes dans le poisson-huître provoque une augmentation du taux de sucre dans le sang, permettant ainsi de contrôler le métabolisme des glucides. Le taux plasmatique de cortisone dans le sang des saumons augmente pendant la période de frai et diminue pendant les stades les plus sédentaires.
Au cours des phases de frai, 60% des protéines corporelles totales sont catabolisées dans Oncorhynchus, ce qui est corrélé à l'augmentation de six fois des corticostéroïdes plasmatiques et à une augmentation du glycogène hépatique.
Comme les vertébrés supérieurs, l'administration d'hormones corticales surrénaliennes stimule la libération de lymphocytes chez Astyanax et la libération d'anticorps chez la perche européenne. Les corticostéroïdes sont structurellement similaires aux androgènes et produisent des effets secondaires androgènes. La sécrétion des hormones corticosurrénales est sous le contrôle de l'hormone corticotrope (ACTH) de l'hypophyse.
Tissu chromaffinique ou corps suprarénal ou tissu médullaire:
Dans la lamproie (cyclostome), les cellules chromaffines sont présentes sous la forme de brins le long de l'aorte dorsale, comme dans le ventricule et le cœur de la veine porte. Chez les requins et les raies (Elasmobranchii), ces tissus sont associés à la chaîne sympathique des ganglions nerveux, tandis que chez les poissons osseux (Actinopterygii), la distribution des cellules chromaffines est très variable.
Ils ressemblent à des élasmobranches, répartis comme dans les flets (Pleuronectus). Par contre, ils ont un véritable arrangement surrénal, comme chez les chabots (Cottus) où la chromaffine et le tissu cortical surrénal sont réunis dans un seul organe, semblable à la glande surrénale de mammifère (Fig. 19.10a, b, c, d).
Le tissu chromaffinique des poissons contient beaucoup d'adrénaline et de noradrénaline. L'injection d'adrénaline et de noradrénaline entraîne des modifications de la pression artérielle, une bradycardie, une vasodilatation des branches, une diurèse chez les téléostéens glomérulaires et une hyperventilation.
La glande ultimo-branchiale:
En règle générale, la glande est petite et appariée et se situe dans le septum transversal, entre la cavité abdominale et le sinus veineux, juste au-dessous de l’œsophage ou près de la glande thyroïde. Embryoniquement, la glande se développe à partir de l'épithélium pharyngien près du cinquième arc branchial. Chez les Heteropneustes, la glande mesure 0, 4 x 1, 5 mm de diamètre chez les adultes de 130 à 150 mm de longueur moyenne.
Histologiquement, il s'agit d'un parenchyme solide, composé de cordons cellulaires et de touffes de cellules polygonales recouvertes d'un réseau capillaire. La glande sécrète la calcitonine, une hormone qui régule le métabolisme du calcium.
La calcitonine serait liée à l'osmorégulation. La calcitonine d'anguille provoque une diminution de l'osmolarité du sérum, du sodium et du chlorure chez l'anguille japonaise. La glande ultimo-branchiale est sous le contrôle de l'hypophyse.
Les glandes sexuelles en tant qu'organes endocriniens:
Les hormones sexuelles sont synthétisées et sécrétées par des cellules spécialisées des ovaires et des testicules. La libération d'hormones sexuelles est sous le contrôle de la mésoadénohypophyse de l'hypophyse. Chez les poissons, ces hormones sexuelles sont nécessaires à la maturation des gamètes et à des caractéristiques sexuelles secondaires telles que la reproduction des tubercules, la coloration et la maturation des gonopodes.
Dans l’élasmobranch (Raja) et le saumon, le plasma sanguin contient de la testostérone, une hormone masculine, avec une corrélation entre le taux plasmatique et le cycle de reproduction. Oryzias latipes (medaka) et le saumon sockeyque constituent un autre stéroïde gonadique, à savoir le 11-cétotestostérone, qui est 10 fois plus physiologiquement androgène que la testostérone.
L'ovaire sécrète des œstrogènes, parmi lesquels de l'estradiol-17B a été identifié, en plus de la présence d'estrone et d'estriol. Chez certains poissons, on trouve également de la progestérone, mais sans fonction hormonale.
Il existe peu d’informations sur l’influence des hormones gonadiales sur le comportement de reproduction des poissons. L'injection de testostérone et d'estrone de mammifères à la lamproie provoque le développement de ses lèvres cloacales et de ses pores coelomiques, qui contribuent au processus de reproduction.
De tels tests menés sur les raies et les requins (Elasmobranchii) n’ont donné aucun résultat, alors que la testostérone éthynil (pregnénolone) produisant des effets androgènes légers et analogues à ceux de la progestérone chez les oiseaux et les poissons, s'est avérée très androgène.
Les hormones sexuelles mâles sont plus similaires à celles des vertébrés que les hormones ovariennes, les premières influant fortement sur le développement ovarien chez une loche, le poisson météo japonais.
Corpuscles de Stannius:
Les corpuscules de Stannius ont été décrits pour la première fois par Stannius en 1939 comme des corps distincts ressemblant à des glandes dans le rein d'esturgeon. Les corpuscules de Stannius (CS) se trouvent attachés ou logés dans les reins de poissons, en particulier holostéens et téléostéens (Fig. 19.11).
Les corpuscules de Stannius sont asymétriquement distribués et ressemblent souvent à des kystes de parasites, mais se différencient de ceux-ci par un apport vasculaire plus important et une couleur blanche ou rose terne. Histologiquement, elles ressemblent aux cellules corticales surrénales. Leur nombre varie de deux à six selon les espèces.
Le CS. peut être plat, ovale comme chez le poisson rouge, la truite, le saumon. Il est constitué de cellules en forme de colonne qui sont recouvertes d'une capsule fibreuse. Les cellules en colonnes sont de deux types (i) AF positif et (ii) AF négatif. Ils sont remplis de granules de sécrétion. Le parenchyme de CS comprend des unités vasculo-ganglionnaires consistant en un groupe de cellules ganglionnaires, de vaisseaux sanguins et de fibres nerveuses.
Le nombre et la position des CS varient selon les espèces. Il peut s'agir de CS simples comme dans Heteropneustes setani et Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), tandis que près de dix CS sont présentes chez certaines espèces comme Clarias batrachus. Chez d'autres espèces, leur nombre varie de un à quatre. Selon Garrett (1942), il y a une réduction progressive du nombre de SC qui s'est produite au cours de l'évolution de Holostei et de Teleostei.
Chez les salmonidés, le CS est situé près de la partie médiane du mésonéphros, mais chez la majorité des poissons, il se situe à l'extrémité postérieure du rein. Garrett (1942) a souligné que le CS recule progressivement au cours de l'évolution en raison de la cavité corporelle plutôt que d'une migration du CS.
Dans Notopterus notopterus, les CS sont présents dans l’extrémité antérieure du rein, peut-être parce que la majeure partie de la cavité corporelle est occupée par la vessie et que d’autres organes sont disposés de manière compacte dans un espace limité.
La présence du CS à l'extrémité antérieure antérieure du rein chez Heteropneustes setani est probablement due au fait que cette espèce a un large espace corporel et un long canal archéphrique. Par conséquent, la variation du nombre et de la position des CS chez les espèces de téléostéens semble être une spécialité embryologique.
Il n'y a qu'un seul type de cellule présent dans le PR du saumon rose. Cependant, on trouve des types à deux cellules chez le saumon du Pacifique. Les corpuscules de Stannius réduisent le taux sérique du Fundulus heteroclitus, dont l'environnement contient beaucoup de calcium, comme l'eau de mer.
Récemment, il a été montré que les corpuscules de Stannius travaillaient en association avec l'hypophyse, qui exerce un effet hypercalcémique, afin d'équilibrer un taux de calcium sérique relativement constant.
La muqueuse intestinale:
La muqueuse intestinale produit de la sécrétine et de la pancréozymine, qui sont contrôlées par le système nerveux et régulent la sécrétion pancréatique. La sécrétine affecte le flux d'enzymes transportant les liquides du pancréas, tandis que la pancréozymine accélère le flux de zymogènes.
Ces hormones sont généralement synthétisées dans la partie antérieure de l'intestin grêle. Chez les poissons carnivores, ces hormones sont introduites dans l'estomac, contenant un homogénat acidifié de chair de poisson ou par injection de sécrétine dans la veine gastrique, ce qui stimule la sécrétion du pancréas.
Ilots de Langerhans:
Chez certains poissons tels que Labeo, Cirrhina et Channa, il existe de petits îlots distincts du pancréas et situés près de la vésicule biliaire, de la rate, du peca-cæca ou de l'intestin. Ces îlots sont souvent appelés îlots principaux. Toutefois, chez certaines espèces comme Clarias batrachus et Heteropneustes, le nombre de petits et grands îlots s’incrustent dans les tissus pancréatiques, à l’instar des vertébrés supérieurs.
Chez les poissons, les îlots sont grands et proéminents et se composent de trois types de cellules (Fig. 19.12a, b):
(i) les cellules bêta qui sécrètent de l'insuline et prennent une coloration à l'aldéhyde fuschin,
(ii) Un autre type de cellules sont les cellules alpha, qui ne prennent pas de coloration à l'aldéhyde fuschin et possèdent deux types de cellules, A 1 et A 2, qui produisent du glucagon. La fonction du troisième type de cellules n'est pas connue. L'insuline est sécrétée par les cellules bêta et régule le taux de sucre dans le sang des poissons.
Organe pinéal:
Il est situé près de l'hypophyse. En dépit d'être un organe photorécepteur, l'organe pinéal montre la nature endocrinienne de la fonction douteuse. L'élimination de la pinéale chez les Lebistes entraîne une réduction du taux de croissance et des anomalies du squelette, de l'hypophyse, de la thyroïde et des corpuscules de Stannius. Il a été rapporté que les glandes thyroïdiennes et pituitaires influencent la sécrétion de la glande pinéale.
Urophyse:
L'urophyse est un petit corps ovale, présent dans la partie terminale de la moelle épinière (Fig. 19.13a, b, c). C'est un dépôt d'organe, qui libère les matériaux produits dans les cellules neurosécrétoires situées dans la moelle épinière.
Ces cellules ainsi que l'urophysis s'appellent le système neurosecretory caudal. Ce système neurosécrétoire ne se rencontre que chez les élasmobranches et les téléostéens, mais il correspond au système neurosécréteur hypo-thalamo présent chez les vertébrés.
Dans le système neurosécrétoire caudal, les cellules neurosécrétoires sont diffusées dans la partie terminale de la moelle épinière. Les terminaisons axonales de ces cellules s’assemblent du côté ventral de la région et forment une urophyse avec des capillaires sanguins. Les cellules neurosécrétoires sont une grande cellule nerveuse et possèdent un cytoplasme basophile et un noyau polymorphe.
À Ayu (P. altivelis), l’urophyse s’étend comme un arc. Chez la carpe et la queue jaune, c'est un corps ovale bien visible. L’urophyse est composée d’éléments de la moelle épinière tels que les fibres neurosécrétoires de l’axone, de la glie et de l’épendyme et de la glie ainsi que de ses dérivés méningés tels que le réticulum vasculaire et les fibres réticulaires.
Le système neurosécrétoire caudal serait lié à l'osmorégulation. L'extrait d'urophysis montre une capacité à contracter les muscles lisses de l'ovaire et de l'oviducte du guppy (Poecilia reticulata) et du canal spermatozoïde du gobie (Gillichthys mirabilis), suggérant la possibilité d'une implication dans la reproduction et le frai.
