Système excréteur chez les poissons (avec diagramme)
Dans cet article, nous discuterons du système excréteur chez les poissons.
Chez les vertébrés, les organes excréteurs et reproducteurs sont morphologiquement interdépendants car certains canaux excréteurs sont également utilisés pour le déchargement des gamètes. Il a donc été pratique de les traiter ensemble comme un système génito-urinaire.
Chez les poissons, l’association est limitée à la papille pseudo-copulative à travers laquelle les produits excréteurs et génératifs sortent par un évent commun. L'association est plus intime chez l'homme que chez la femme. Ici, ces systèmes sont traités séparément en tant qu'organes excréteurs et reproducteurs.
Les organes excréteurs sont constitués des reins, des uretères et de la vessie. La vessie urinaire n’est pas homologue à celle des vertébrés supérieurs (Fig. 11.1ae).
Un rein:
Les reins des vertébrés sont constitués de tubules de néphron ou de rein. Chez les vertébrés ancestraux, le rein possède un néphron pour chacun des segments du corps situés entre les extrémités antérieure et postérieure du coelome. Le néphron s’écoulait dans un canal appelé canal de Wolff ou canal, situé en arrière du cloaque. Ce type de rein s'appelle holonephros car il s'étend sur toute la longueur du corps.
L'holonephros se trouve aujourd'hui dans les larves de certains cyclostomes, mais chez aucun adulte. Chez les poissons et les amphibiens, la plupart des tubules antérieurs ont été perdus, certains des tubules moyens sont associés à des tests et il existe une concentration et une multiplication des tubules postérieurement.
Un tel rein est appelé rein postérieur ou opisthonephros. Généralement, chez les poissons, les tubules de la région antérieure deviennent fonctionnels au début de la vie et sont désignés comme étant des tendineux. Les tubules présents dans les régions postérieures assurent la fonction excrétrice tout au long de la vie. Cette région des tubules fonctionnels est appelée mésonéphros (Fig. 11.2a, b).
Il existe de grandes variations dans la structure externe du rein chez les poissons. La forme varie selon les espèces. Les reins occupent la position dorsale dans la cavité corporelle et sont placés juste en dessous de la colonne vertébrale. Dans le téléostome, le rein se distingue en régions de la tête et du tronc.
Une telle distinction est clairement perceptible chez les carpes, mais chez d'autres poissons, la différenciation macroscopique des reins de la tête et du tronc n'est pas importante. Les reins principaux sont non excréteurs et ont une fonction endocrine tandis que les reins du tronc (reins postérieurs) sont excréteurs. Les reins des poissons sont donc particuliers par rapport aux autres vertébrés.
Les particularités sont mentionnées comme suit:
1. Le rein principal est de nature endocrine. Il possède une glande inter-rénale homologue du cortex surrénalien de mammifères. Il possède également des cellules chromaffines similaires à la médullosurrénale des mammifères.
2. Dans les reins sont intégrés des corps jaunes appelés corpuscule de Stannius. C'est endocrinien en fonction. Ces corps sont visibles de façon macroscopique chez certains poissons tandis que chez d'autres, ils se mêlent aux tissus rénaux.
3. Le rein céphalique est le site propice au développement du sang.
4. Les reins de la tête et du tronc contiennent des follicules thyroïdiens hétérotopiques. Sur la base de la morphologie et de la distinction entre rein tête et rein tronc, Ogawa (1961) a classé le rein téléosté marin en cinq catégories.
Dans la première catégorie, il n'y a pas de démarcation nette entre les reins de la tête et du tronc et les deux reins sont complètement soudés (Fig. 11.3a). par exemple, la truite arc-en-ciel et le saumon.
Dans le second type, la démarcation macroscopique est nette entre les reins de la tête et ceux du tronc. Les parties médiane et postérieure sont fusionnées. A partir de la partie centrale fusionnée, deux structures semblables à un tube sont antérieurement séparées, et une structure semblable à un sac est présente à l'extrémité de ces tubes, les reins de la tête, par exemple Ayo, Cyprinidae et les carpes.
Dans le troisième type, il existe également une distinction claire entre les reins de la tête et du tronc. Le rein se distingue en parties de la tête, du tronc et de la queue. Les reins de la queue sont fusionnés, tandis que les reins du tronc et de la tête sont séparés et sont situés à l'extrémité de la région la plus antérieure. Le rein de la tête est généralement de forme globulaire, par exemple Notopterus notopterus.
Dans le quatrième type, il n'y a pas de démarcation morphologique entre les reins de la tête et ceux du tronc. Les deux reins sont séparés sauf dans la région la plus postérieure où les reins sont fusionnés.
Dans le cinquième type, les deux reins sont complètement séparés l'un de l'autre. Les reins de la queue ressemblent à des tubes minces alors que les reins du tronc antérieur sont épais. Il n'y a pas de distinction morphologique entre les reins de la tête et ceux du tronc. En ce qui concerne les téléostéens d'eau douce, Ogawa (1961) a suggéré que les reins puissent être regroupés dans les trois premiers types parmi les cinq décrits ci-dessus.
Rognons de quelques poissons indiens:
Les reins de Clarias batrachus sont situés dans la cavité abdominale. Il est placé en position rétropéritonéale contre la face ventrale de la colonne vertébrale et dorsal du tube digestif et des gonades. Ils sont de couleur brun rougeâtre foncé et sont recouverts d'une fine membrane transparente. Les reins du tronc sont fusionnés sur toute leur longueur. Ils sont élargis antérieurement et deviennent progressivement rétrécis postérieurement.
Les reins principaux se présentent sous la forme de deux lobes triangulaires séparés l'un de l'autre par un intervalle très étroit. Ils ne sont pas liés au rein du tronc chez Clarias batrachus. Les reins de la tête triangulaires sont présents chez Channa marulius, Channa punctatus et Channa gachua.
Le sommet de chaque lobe est pointu et placé en avant, tandis que la base est plate et dirigée en arrière. Le côté antérolatéral des reins du tronc de part et d'autre est pourvu de structures arrondies et sont appelés lobes mésonéphriques (Fig. 11.4).
Des lobes mésonéphriques sont également présents chez Heteropneustes fossilis. Dans Labeo rohita, les reins sont également des structures appariées. Ils sont situés ventralement à la colonne vertébrale. Il est très clairement attaché par le tissu conjonctif. La couche péritonéale les sépare. Ce sont des structures allongées qui partent de l’évent et qui atteignent très près des branchies. Ils sont de couleur brun rougeâtre.
Les deux reins sont fusionnés au milieu, formant une partie médiane des reins du tronc en forme d'aile. A partir de cette structure en forme d'aile, deux structures en forme de tube sont séparées en avant, qui sont séparées l'une de l'autre. À l'extrémité antérieure de ces tubes se trouvent des structures en forme de sac, appelées reins de la tête.
Les deux reins principaux sont séparés. Postérieurement, à partir de la partie médiane du rein, les reins deviennent plus étroits. Cette partie s'appelle les reins de la queue. Extérieurement, une dépression est visible, ce qui indique qu'il s'agit de deux structures.
Les reins de la queue sont également fondus. Les reins du tronc sont très gros en comparaison de la longueur d'un poisson. Sur le dos, les reins du tronc présentent plusieurs annulations alors que sur le ventre, son contour est lisse (Fig. 11.5).
Chez Xenentodon cancila, le rein du tronc dans sa région antérieure présente une apparence semblable à une échelle.
Uretère:
Les canaux mésonéphriques ou les uretères sont fermés ensemble dans la ligne médiane. En avant, ils sont séparés, en arrière les deux canaux mésonéphriques s’ouvrent séparément dans la vessie. Chez certaines espèces, un élargissement en forme de sac est clairement visible dans la région postérieure de l'uretère.
Ceci est connu sous le nom de vessie, mais il n’est pas homologue à celui des vertébrés supérieurs. La vessie s'ouvre habituellement vers l'extérieur par une ouverture urogénogénitale commune chez le poisson mâle, mais une ouverture urinaire distincte est présente chez la femelle, comme dans Mystus.
Histologie du rein en tronc:
Le rein du tronc ou le rein du corps, comme les autres vertébrés, contient des tubules rénaux (néphrons) et du tissu lymphoïde interstitiel. Le nombre de tubules rénaux varie selon les poissons. Chez les téléostéens, le rein du tronc est constitué d'un grand nombre de néphrons. L'unité fonctionnelle du rein est le néphron.
Chaque néphron est constitué de deux parties, les corpuscules rénaux (corps de Malpighi) et le tubule rénal (tubule urinaire), le corpuscule rénal ou capsule de Bowman est une structure en forme de coupe à deux couches de tubule urinaire contenant une touffe de capillaires appelée glomérule (Fig. 11.6).
Le segment restant du tubule urinaire (tubule rénal) est divisé en segment convoluté proximal (qui se divise en outre en segment I et segment II), en segments intermédiaire et distal (Fig. 11.7a, b, c).
Le segment distal est absent chez les poissons marins. Le segment de Henle trouvé chez les vertébrés supérieurs est également absent chez les poissons. Le glomérule et la capsule de Bowman constituent ensemble la capsule rénale ou malpighienne. C'est un appareil de filtration du rein.
Les capillaires glomérulaires, qui sont la partie vasculaire du corpuscule, constituent l'artériole afférente qui se divise et forme des boucles capillaires. Les boucles se réunissent et sortent de la capsule comme artériole efférente. (Fig. 11.8).
Le corpuscule rénal contient un groupe supplémentaire de cellules appelées cellules mésangiales. Les cellules mésangiales sont également présentes dans l'espace situé entre les boucles des capillaires glomérulaires. Ils sont le plus évidemment présents à la tige vasculaire.
La fonction des cellules mésangiales n'est pas connue, bien que les données expérimentales montrent qu'elles peuvent éliminer les grosses protéines de la lame basale glomérulaire. Oguri (1982) a signalé la présence de cellules juxtaglomérulaires dans la paroi des artérioles afférentes. Ces cellules contiennent des granules de sécrétion et sont des cellules musculaires spécialisées.
Ils sont la source de l'hormone rénine. La rénine est l'hormone active dans l'augmentation de la pression artérielle. Chez les mammifères, l’appareil juxtaglomérulaire est censé fournir des informations de retour pour le contrôle de la filtration glomérulaire.
Les glomérules des téléostéens d'eau douce sont nombreux et de grande taille. Chez les téléostéens marins, les glomérules sont réduits en taille et en nombre. Dans les cas extrêmes, les glomérules disparaissent complètement du rein de certains poissons marins. Les exemples sont l’Hippocampe (Hippocampus coronatus), le Syngnathe (Syngnaths schelegeli) et le poisson grenouille (Anternnarius tridens), et ces poissons sont appelés poissons aglomérulaires.
Les tubules rénaux sont minces et courts dans le segment du cou et consistent en une seule couche de cellules épithéliales basses avec de longs cils. Le segment convoluté proximal I et le segment II sont dotés de cellules épithéliales cuboïdes. Les noyaux sont gros, ronds ou ovales. Le cytoplasme contient des granules de secrétaire.
Le segment intermédiaire est bien développé chez le rein de la carpe mais absent chez plusieurs espèces de poissons. Le segment convoluté distal a pu être distingué en raison des granules grossiers dans le cytoplasme. Les segments contournés distaux sont absents dans les reins des poissons marins.
Uretère:
La fonction de l'uretère est de conduire l'urine jusqu'à la vessie. Histologiquement, il est constitué extérieurement par tunica adventitia, la couche moyenne contient la lamina propria et les muscles lisses et la couche la plus externe est constituée de cellules épithéliales cylindriques. La vessie est une structure ressemblant à un sac à paroi mince. Il est également composé de trois couches similaires à l'uretère.
Tête rein:
Embryon logiquement le rein de la tête provient de pronephros. Il est constitué de tissu lymphoïde contenant des cellules réticulaires (structure de soutien du tissu lymphatique) (Fig. 11.9) et de nombreux capillaires.
Le tissu de chromaffine présente souvent des granules de pigment brun ou brun foncé fixés dans une solution de bi-chromate. La glande inter-rénale et les cellules chromaffines sont présentes dans le rein principal. Le nom de corps inter-rénal a été adopté par Balfour en 1878 et depuis lors communément accepté. Chez Xenentodon cancila, le corps inter-rénal se présente sous la forme d'une masse compacte entourée d'une capsule de tissu conjonctif.
Il se situe à une courte distance derrière le septum transversum et constitue une masse allongée environ deux fois plus grosse qu'un grain de blé. Les cellules sont basophiles avec de gros noyaux. La glande inter-rénale du poisson est homologue du cortex surrénal des mammifères.
Chez l'anguille (Anguilla japonica), la glande est située dans le mur de la veine post-cardinale, longeant étroitement les reins de la tête. Les tissus de chromaffine sont également présents, ce tissu est homologue à la médullosurrénale des mammifères. Les tissus inter-rénaux et chromaffines sont présents chez de nombreux poissons, de structure discrète ou mélangés dans les tissus.
L'examen histochimique des cellules inter-rénales téléostéennes montre la 3-B hydroxystéroïde déshydrogénase et la glucose 6 phosphate déshydrogénase. Celles-ci sont importantes dans la biosynthèse des hormones stéroïdes. Les cellules chromaffines ont pour fonction de sécréter de l'adrénaline et de la noradrénaline, tandis que les sécrétions interrénales de corticostéroïdes.
Le cortisole est le corticoïde principal chez les téléostéens, mais la cortisone et les corticostéroïdes sont également produits par les glandes inter-rénales. On ne sait pas si l'aldostérone est sécrétée par la glande inter-rénale téléostéenne.
Urine:
Les téléostéens d'eau douce doivent excréter une grande quantité d'eau qui est absorbée par la bouche. L'urine des poissons d'eau douce contient de la créatine, des composés azotés non identifiés, dont certains sont des acides aminés, une faible quantité d'urée et d'ammoniac.
L'urine est abondante et contient une très faible concentration d'électrolyte. L'urine contient de l'azote représentant de 2 à 25% de l'azote total excrété par les poissons d'eau douce. La majeure partie est éliminée par des branchies sous forme d'ammoniac.
Les poissons marins produisent une faible quantité d’urine contenant du Ca ++, du Mg ++, du SO 4 - -, du SO 4 - - et du PO 4 - - . En plus de la créatine, la créatinine et le TMAO (c'est-à-dire l'oxyde de tri-méthylamine) sont également excrétés. L'ammoniac, l'urée et les électrolytes monovalents (Na +, Cl - ) sont toutefois excrétés principalement par les branchies.
Corpuscles de Stannius:
Les corpuscules de Stannius sont une petite glande sans canaux (glande endocrine) située en partie ou totalement dans le rein, de son côté dorsal, dorsolatéral et ventrolatéral. Il a été découvert par Stannius (1939), mais on considère depuis peu qu’ils font l’objet d’un intérêt physiologique particulier pour leur rôle dans le métabolisme du calcium.
Il est maintenant établi que les corpuscules de Stannius travaillent en conjonction avec l'hypophyse, ce qui produit un effet hypercalcémique distinct, afin de maintenir un taux de calcium relativement constant dans Fundulus heteroclitus. Idler et Freeman (1966) ont suggéré qu'il était associé à une activité stéroïde génique, tandis qu'Oguri (1966) avait indiqué qu'ils étaient responsables de la production de certains polypeptides analogues à des hormones.
Chaster Jones (1969) était d'avis qu'ils exerçaient des activités pressives et contribuaient au métabolisme des électrolytes. Ils ont également suggéré que le corpuscule de Stannius pourrait appartenir au système rénine-angiotensine.
Les corpuscules de Stannius sont situés près de la partie médiane du mésonéphros chez les poissons salmnoïdes et Altherninopsis calciforniens, mais chez la majorité des poissons, ils se situent dans la région postérieure du rein.
Il existe une grande variation concernant le nombre de corpuscules de Stannius dans le rein, ils peuvent être simples (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) ou au nombre de deux (Lepadocephalichthyes) tels que décrits par Bose et Ahmad (1975).
Histologiquement, les corpuscules de Stannius contiennent deux types de cellules alors que d’autres auteurs ont soutenu qu’il n’existait qu’une population de cellules.
Follicule thyroïdien hétérotopique:
La thyroïde chez les poissons n'est pas un organe discret mais est également fusionnée dans les reins, d'où son nom hétérotopique. Les follicules thyroïdiens sont dispersés dans le tissu hémopoïétique de la tête, le lobe mésonéphrique (poissons qui respirent de l'air) et dans les reins du tronc (Fig. 11.10).
L'épithélium folliculaire est visible et contient un colloïde qui est fortement répété acidophile, dense, homogène et non vacuolé (Fig. 11.11). Une agrégation d'un grand nombre de follicules a été présente à la jonction où la veine post-cardinale s'ouvre. Il semble que les follicules thyroïdiens migrent de la région pharyngée vers les reins.
Ils n'apparaissent que lorsque le poisson atteint l'âge de deux mois. Ils sont présents dans toutes les parties du rein, mais la concentration la plus élevée est proche de la veine cardinale. Des nerfs épais et fins, à la fois myélinisés et non myélinisés, sont présents à proximité des follicules thyroïdiens hétérotopiques.
Innervation:
Les reins sont richement innervés par le système nerveux autonome. Les nerfs pénètrent généralement dans les reins par les vaisseaux sanguins. Ils se divisent et se re-divisent pour former des plexus nerveux (Fig. 11.12).
Des cellules ganglionnaires éparses sont également présentes dans les reins du tronc. Les nerfs cholinergiques et adrénergiques sont présents.
Hormones et Enzymes:
La rénine est l'hormone sécrétée par les cellules juxtaglomérulaires. L'hormone est active dans l'augmentation de la pression artérielle et contrôle le filtrat glomérulaire. Les terminaisons nerveuses cholinergiques sécrètent une enzyme, l'acétylcholinestérase (AChE).
La cinétique enzymatique de l'AChE du rein de Labeo est de 1, 11 x 10 -3 M et V max de 0, 222 A / mg de protéines / 30 minutes. Alors que le Km de la partie moyenne du rein et de la queue du rein est de 3, 33 x 10 -3 M et que V max est de 5, 0 A / mg de protéines / 30 minutes. Les Km inférieurs des reins principaux indiquent une activité enzymatique plus élevée (Fig. 11.13).
Approvisionnement en sang de rein:
Le rein de poisson est alimenté en sang par l'artère rénale et la veine porte rénale. L'artère rénale alimente les glomérules en sang, où une pression artérielle élevée permet de séparer le filtrat glomérulaire. Les veines porte rénales sont connectées à un réseau capillaire autour du rein.
