Structure des branchies chez les poissons (avec diagramme)
Dans cet article, nous discuterons de la structure des branchies chez les poissons.
Gill Slits:
Il y a six ou sept paires de branchies chez les poissons cartilagineux et quatre paires chez les poissons osseux en raison de la perte du spiracle (Fig. 5.1 a et b).
Les fentes Gill des poissons osseux sont couvertes par un opercule, tandis que l'opercule est absent chez les poissons cartilagineux. Chez les requins, les fentes branchiales sont latéralement situées tandis que dans les rayons, elles sont placées ventralement. Une paire de spiracles est présente dans les Elasmobranchii antérieurs aux premières branchies, ce qui correspond à une première fente primitive vestigée.
Bien que le spiracle soit absent chez les poissons osseux, dans Actinopterygii, il est remplacé par une pseudo-branche, libre chez certains poissons mais recouverte de peau chez d'autres.
Pseudo Branch:
Chez la carpe et la truite arc-en-ciel, la pseudo-branche est encastrée dans le tissu conjonctif sous-muqueux de la paroi pharyngienne et présente un aspect glandulaire dû à la conglutination complète des filaments branchiaux. (Fig. 5.1a et Fig. 5.2).
Chez certaines espèces, une pseudo branche à structure d'hémibranches est située à l'intérieur de l'opercule. Cependant, chez l’anguille, la pseudo-branche n’est pas présente, elle est également absente des poissons-chats (Siluroidae) et des plumes (Notopteridae).
Dans la pseudo-branche glandulaire, on trouve une distribution abondante des capillaires sanguins dans le parenchyme entouré par le tissu conjonctif. Il contient des cellules acidophiles dans les mitochondries et le réticulum endoplasmique et est riche en enzyme, l'anhydrase carbonique. Selon Whittenberg et Haedrich (1974), la pseudo-branche régule le flux du sang artériel vers l'artère ophtalmique afin d'augmenter la quantité de dioxyde de carbone dans le sang.
Parry et Holliday (1960) ont découvert que, chez la truite arc-en-ciel, l'extirpation de l'expansion du mélanophore induite par une pseudo-branche et le changement de couleur corporelle étaient suggérés, suggérant la sécrétion d'une hormone à agrégation de mélanophore dans les tissus.
Il contribue également à l'échange de gaz métabolique de la rétine et au remplissage de la vessie à gaz. En raison de son lien vasculaire direct avec la glande choroïde sur le globe oculaire, la pseudo-branche a été impliquée dans la régulation de la pression intracellulaire.
La structure des branchies a été étudiée de manière approfondie chez les poissons indiens par transmission de la lumière et microscopie électronique à balayage. Les branchies sont constituées de branchies, d'arcade branchiale, de filaments branchiaux (lamelles primaires et lamelles) (Fig. 5.3a & b).
Une branchie complète est appelée holobranque. Il consiste en une arche osseuse ou cartilagineuse. Les parties antérieure et postérieure de chaque arc branchial possèdent des filaments branchiaux en forme de plaque. Chaque holobranque est constitué d’une hémi-ramification antérieure (orale) et postérieure (aborale) (Fig. 5.4 a, b, c, d).
Le plan architectural des branchies téléostéennes montre une hétérogénéité dans leur unité fonctionnelle due à divers comportements osmorégulateurs, alimentaires et respiratoires et au statut physico-chimique de leur environnement.
Dans les poissons téléostéens, il y a cinq paires d'arcs branchiaux, dont les quatre premières sont constituées de lamelles branchiales (Fig. 5.4a, b), mais la cinquième est dépourvue de lamelles branchiales et est transformée en os pharyngien pour la mastication des aliments. Il ne joue aucun rôle dans la respiration.
L’arche branchiale est une unité importante et porte des lamelles primaires (filaments branchiaux) et secondaires. L'arcade branchiale est généralement composée de paires de pharyngobranches, d'épibranches, de cératobranches, d'hypo-branchiales et d'une basibranche médiane non appariée.
Les éléments épibranchiens et cératobranchiques de chaque arc branchial portent deux rangées de filaments branchiaux des deux hémibranches de l'holobranche, qui sont le siège des échanges gazeux. Il renferme des artères et des veines branchiales afférentes et efférentes (Fig. 5.4a et Fig. 5.6a, b, c).
Il est également fourni par les nerfs. Les branches du neuvième nerf crânien (glossopharyngé) innervent la première branchie, tandis que les arcades II, III et IV sont alimentées par les branches du nerf vague (10e nerf crânien). Il contient également des muscles abducteurs et adducteurs. Il contient des branchies, des papilles gustatives, des cellules des glandes muqueuses et des papilles sensorielles.
Gill Raker:
Il se produit sur deux rangées dans la marge intérieure de chaque arc branchial. Chaque arc branchial est une structure courte et trapue soutenue par des éléments osseux (Fig. 5.3a & b). L'arche branchiale fait saillie à travers l'ouverture pharyngée. Ils sont modifiés en fonction de l'alimentation et des habitudes alimentaires.
Les cellules muqueuses de l'épithélium aident à éliminer les sédiments de l'épithélium couvrant afin de permettre aux papilles gustatives de fonctionner efficacement et de détecter la nature chimique des aliments passant à travers le tamis.
Filaments de Gill (Lmelles de Gill primaires):
Chaque hémi-branche est composée de lamelles primaires et secondaires (Fig. 5.5).
Les filaments primaires des branchies restent séparés du septum branchial à leur extrémité distale, formant deux hémi-ramifications en opposition qui dirigent le flux d'eau entre les filaments des branchies. Parmi les doubles respirateurs, l'hétérogénéité du système branchial est plus prononcée, en particulier chez l'anguille des marais Monopterus, le cuchia amphipnique et la perche grimpante Anabas testudineus.
Chez Monopterus, les filaments branchiaux sont trapus et ne sont présents que dans la deuxième paire de branchies et sont dépourvus de lamelles. Selon Munshi et Singh (1968) et Munshi (1990), les trois paires restantes sont sans lamelles fonctionnelles. C'est la modification pour un autre moyen d'échange de gaz.
Les filaments branchiaux sont des structures en forme de lame soutenues par des rayons branchiaux. Les têtes des rayons branchiaux des deux hémibranches sont reliées par des ligaments. Ils sont fournis avec deux types d'unités de muscle adducteur chez les téléostéens. Les filaments branchiaux sont également tapissés d'épithélium appelé épithélium primaire. L'épithélium a une partie glandulaire et non glandulaire.
Lamelles (lamelles secondaires):
Chaque filament branchial est constitué de lamelles secondaires branchiales qui sont le siège réel de l'échange des gaz. Ils sont généralement semi-circulaires et alignés des deux côtés des filaments branchiaux. La fréquence des lamelles est directement proportionnelle à la dimension et à la résistance du tamis.
Les lamelles secondaires ont deux feuilles d'épithélium séparées par un espace et à travers lesquelles le sang circule. Les feuilles épithéliales sont séparées par une série de cellules de pilier. Chaque cellule est composée d'un corps central et est dotée d'extensions à chaque extrémité (Fig. 5.6d).
Glandes branchiales:
Ce sont des cellules spécialisées de l'épithélium. Ils sont de nature glandulaire et remplissent différentes fonctions dans des conditions normales et expérimentales. Les glandes branchiales spécialisées les plus courantes sont les glandes muqueuses et les cellules granulaires acidophiles (cellules de chlorure).
Glandes muqueuses:
Ces cellules glandulaires sont unicellulaires. Ils peuvent être ovales ou en forme de poire avec un cou à travers lequel ils s’ouvrent à l’extérieur de l’épithélium. Le noyau se trouve au bas des cellules. Ce sont des cellules caliciformes typiques. Ils sont présents dans l’épithélium, c’est-à-dire l’arche branchiale, le filament branchial et les lamelles secondaires.
Ils sécrètent du mucus qui est une glycoprotéine, à la fois acide et neutre. Selon Ojha et Mishra (1987), les glycoprotéines acides et neutres sont sécrétées par les mêmes cellules, ce qui laisse supposer qu'elles se transforment mutuellement.
Les fonctions des cellules muqueuses sont les suivantes:
1. de protection
2. Réduction du frottement
3. anti-pathogène
4. Aide à l'échange ionique
5. Aide à l'échange de gaz et d'eau.
Cellules de chlorure:
Ces cellules contiennent des granules, qui prennent une coloration acide, donc appelée acidophlic. Ils disposent d'un grand nombre de mitochondries. Ces cellules sont également connues sous le nom d'ioncytes car elles aident à la régulation ionique chez les poissons euryhaline et sténohalines.
Papilles gustatives:
Ils ont une structure multicellulaire en forme de ballon et sont répartis dans l’épithélium de la région de l’arche branchiale. Il existe deux types distincts de cellules, sensorielle et de soutien, qui peuvent être distinguées au microscope à contraste de phase. Ils aident les poissons à détecter la nature des particules de nourriture contenues dans l’eau qui coule à travers les branchies pendant la ventilation.
Ils se distinguent en MGO, MREC et papilles gustatives. La distribution et la densité des OGM et des papilles gustatives sur l'épithélium des branchies des poissons vivant dans différents plans d'eau diffèrent considérablement.
Mécanisme respiratoire:
Le flux continu d'ondulation de l'eau sur la surface des branchies est réalisé par une pompe respiratoire. Il est maintenant unanimement accepté que les pompes respiratoires d’un téléostéen se composent d’une cavité buccale et de deux cavités operculaires, provoquées par des mouvements d’os des arcades et des opercules, entraînant le pompage du système.
Au début, l'eau pénètre dans la bouche par dilatation de la cavité buccale. L'eau est ensuite accélérée sur les branchies par la contraction simultanée de la cavité buccale et de la cavité contractée, expulsant l'eau par l'ouverture operculaire, le cycle recommence (Fig. 5.7).
Le cycle respiratoire est un mécanisme complexe impliquant un grand nombre de muscles, d'os, de ligaments et d'articulations. Plusieurs auteurs ont de temps en temps décrit ce système et tenté de comprendre son fonctionnement.
Ram Ventilation:
Il est porté par un fort enlèvement des deux hémibranches d'un holobranche l'un vers l'autre. L'interruption de ce cycle provoque l'inversion du flux ou de la toux que le poisson utilise pour éliminer les corps étrangers ou l'excès de mucus des branchies. Drummond (1973) a déclaré que la fréquence de la toux chez Salvelinus fontinalis peut être un indicateur sublétal de la concentration excessive de cuivre dans l'eau douce.
Il y a une ventilation active et passive pendant le mouvement de nage. La transition vers la ventilation branchiale chez les poissons est un processus graduel, la natation reprenant son repos. La première indication de l'atteinte d'une vitesse de nage critique est signalée par l'abandon d'un cycle.
L'abandon se poursuit jusqu'à ce que des mouvements ventilatoires et une «toux» ne se manifestent qu'occasionnellement. Le retour des mouvements actifs avec des réductions graduelles de la vitesse de nage en dessous du seuil critique montre à peu près la même séquence mais dans l’ordre inverse.
Le mécanisme respiratoire supplémentaire des requins et des raies peut être divisé en trois phases, qui sont les suivantes:
(i) Lorsque les muscles coracohyoïdiens et coracobranchiques se contractent pour élargir l'angle délimité par les branchies et augmenter la cavité oropharyngée pour permettre à l'eau d'entrer par la bouche ou par le spiracle pendant laquelle les fentes branchiales sont maintenues fermées.
(ii) Lorsque la contraction entre les parties supérieure et inférieure de chaque branchie se produit avec le relâchement des abducteurs des arcades de la mâchoire inférieure et des branchies, ce qui fait que la bouche sert de pompe à pression. Au cours de cette phase, la valve buccale empêche le passage de l'eau par la bouche et dirige l'eau vers l'arrière, en direction des fentes branchiales internes.
Les espaces inter-septaux sont élargis par la contraction des adducteurs inter-operculaires afin de réduire la pression hydrostatique à la surface interne des branchies et de l'eau est aspirée dans les cavités des branchies, qui restent fermées à l'extérieur.
(iii) La troisième phase comprend la relaxation du muscle interoperculaire et la contraction de leurs ensembles de muscles, ce qui provoque le rétrécissement des branchies internes et le passage forcé de l'eau à travers les lamelles branchiales. Cela fait suite à l'ouverture des fentes des branchies et l'eau est forcée à l'extérieur. Les requins maquereaux (Limmidae) absorbent suffisamment d’eau respiratoire pendant la baignade et ne manifestent pas de mouvements respiratoires prononcés.
Mécanisme d'entrée de l'eau:
Chez tous les poissons osseux, la pression et le débit de l'eau dans la cavité buccale sont régulés par les muscles, qui déplacent les bases des holobranches. La «toux» est le processus consistant à balayer de l'eau les lamelles branchiales pour les débarrasser de tous les détritus accumulés.
Il est porté par de forts enlèvements l'un contre l'autre des deux hémibranches d'un holobranche. La diffusion de l'oxygène à partir de l'eau respiratoire est ajoutée non seulement par les filaments branchiaux mais également par la direction du flux sanguin et de l'eau.
Il s'agit d'un système à contre-courant dans lequel l'eau oxygénée coule du côté oral au côté aboral des branchies, mais le sang dans les lamelles s'écoule dans le sens opposé, c'est-à-dire des vaisseaux sanguins efférents lamellaires aboraux à lamellaires oraux.
Pendant ce contre-courant d'eau oxygénée et de sang, l'oxygène pénètre dans les branchies et le dioxyde de carbone en sort. Dans la tanche (Tinea), ce système à contre-courant est tellement modifié que les 51% d'oxygène des eaux respiratoires entrantes se diffusent et 9% de l'oxygène des courants d'eau sortants.
Chez les poissons osteichthyes, dans lesquels les branchies sont recouvertes d'opercule, l'eau est propulsée sur les branchies par la pression d'aspiration. Au début de l'inspiration, lorsque l'opercule est fermé avec force et que la bouche est ouverte pendant que plusieurs muscles se contractent, y compris le sterno-hyoïdien et l'ascenseur du palatin.
Les rayons branchiostégaux sont étendus et abaissés simultanément et la cavité buccale est agrandie, ce qui crée une pression négative de l’eau. Ainsi, l'eau est aspirée dans la bouche et, après un court intervalle, l'espace entre les branchies et l'opercule est élargi lorsque les opercules sont enlevés antérieurement, bien que les lambeaux cutanés operculaires soient toujours fermés postérieurement par la pression de l'eau.
Une pression négative se développe dans la cavité des branchies, entraînant un écoulement d'eau sur les branchies. Ceci est suivi par la réduction des cavités buccales et operculaires. À ce stade, les valves buccales présentent le reflux d’eau hors de la bouche et la cavité buccale commence à fonctionner comme une pompe à pression au lieu d’une pompe aspirante.
Ensuite, chaque opercule est immédiatement amené vers le corps, les ouïes sont ouvertes et l'eau est expulsée, empêchant ainsi le retour en arrière par une pression élevée dans la cavité buccale par rapport à la cavité épibranchique.
Variations dans le schéma de respiration:
Les schémas de base de la respiration peuvent varier en raison d'habitudes de vie différentes.
a) Natation rapide:
Chez les espèces à nage rapide comme le maquereau (Scombridae), la truite et le saumon (Salmoninae), la bouche et les branchies restent ouvertes pour baigner leurs branchies avec les courants d'eau produits lors de la nage. En général, les nageurs rapides ont des cavités branchiales plus petites que les poissons sédentaires.
b) les habitants du bas:
Les poissons de fond, tels que les flets (Plueuronectidae) et les Gossefishes (Lophiidae), possèdent des cavités operculaires dilatées et dilatables. Leur bouche ne s'ouvre pas beaucoup pendant l'inspiration, ce qui provoque des mouvements de respiration lents et profonds. Les autres espèces d’habitant du fond, comme les murènes (Muraenidae), gardent la bouche ouverte pendant la respiration.
Certains poissons, comme le bonefish (Albula vulpes) et le goalt (Mullidae), trouvent leur proie recouverte de grains de sable et libèrent un jet d’eau de la bouche à l’aide d’une forte addition de couvercles qui leur permettent de découvrir leur nourriture ou leur proie.
Les trunkfishes (Ostraciidae) et les puffers (Tetradontidae) possèdent plutôt un squelette compact qui réduit la fonction respiratoire de la couverture branchiale. Cependant, ces poissons ont un taux d’échange d’eau respiratoire élevé compensatoire par respiration rapide (jusqu’à 180 mouvements respiratoires / min).
c) Hill Stream:
Chez certains poissons-chats de ruisseaux qui fixent leur corps temporairement au substrat, l’alimentation en eau se fait en développant des sillons protégés par des barbillons avec une légère réduction de la force de succion. La ventilation est effectuée uniquement par le mouvement operculaire.
Dans les andes (Arges), tout en se fixant au substrat par la bouche suctoriale, les poissons-chats peuvent retirer et éliminer les eaux respiratoires par une fente inhalée pratiquée dans la couverture des branchies divisée horizontalement. Les larves de poisson-poumon d'Amérique du Sud (Lepidosiren) et les roseaux possèdent des «branchies externes» sortant par des fentes externes ou une région operculaire.
Sang de poisson comme transporteur de gaz:
Comme les autres vertébrés, les poissons possèdent également des globules rouges contenant une hémoglobine du pigment respiratoire qui possède une capacité efficace de transport d'oxygène. L'hémoglobine a une capacité de liaison avec l'oxygène de 15 à 25 fois supérieure à celle de l'eau. Les 99% d'oxygène total sont absorbés par l'hémoglobine alors que 1% seulement par le plasma. L'hémoglobine est une protéine conjuguée, la chromo-protéine.
Il consiste en une grosse molécule de protéine, la globine étant composée de quatre chaînes polypeptidiques (deux chaînes alpha et deux chaînes bêta) (Fig. 5.8), auxquelles est attaché un groupe hème prothétique. Haem est basé sur une structure connue sous le nom de cycle porphyrine qui comprend quatre groupes pyrrole autour d'un fer ferreux central (Fe ++).
Le fer est relié par quatre de ses liaisons de coordination à l'atome d'azote de la porphyrine et à deux liaisons à l'imidazole N contenu dans les résidus d'histidine de la protéine globine.
Le contenu en hémoglobine peut varier selon les habitudes et, par exemple, les espèces pélagiques ont une Hb supérieure à celle des habitants du fond. Lorsque l'hémoglobine est oxygénée, c'est-à-dire qu'elle est "chargée" et lorsqu'elle est transportée et libérée, c'est-à-dire qu'elle est "déchargée", ce processus est une oxygénation mais pas "l'oxydation".
La charge est également notée TI ou T, sat, c’est-à-dire tension de charge du sang, ce qui montre cette pression partielle d’oxygène à laquelle le Hb d’une espèce donnée est saturé à 75% en oxygène.
La courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine:
La relation entre la saturation en hémoglobine et la tension en oxygène est étudiée en examinant la courbe de dissociation de l'hémoglobine dans laquelle la saturation actuelle est tracée en fonction de la tension en oxygène. La forme de la courbe de dissociation varie avec la tension du CO 2 .
La courbe peut être hyperbolique comme chez l'anguille (Anguilla). Cette courbe hyperbolique à forte affinité pour l’O 2 permet au poisson de vivre dans une eau peu concentrée en oxygène. L'hémoglobine de l'anguille devient saturée à une tension beaucoup plus basse que celle des mammifères.
La quantité d'oxygène donnée aux tissus peut être déterminée par la différence entre le Tsat et le T1 / 2 sat. Contrairement à la courbe hyperbolique, la courbe sigmoïde (humaine) montre l'efficacité du sang à libérer plus d'oxygène dans les tissus. Ceci peut être illustré par la courbe obtenue chez des poissons plus actifs, le maquereau (Fig. 5.9).
Effet de Bohr:
C’est le phénomène au cours duquel, si la pression partielle de CO2 (PCO 2 ) augmente, il faut une tension plus élevée pour atteindre l’IT et que Tu diminue proportionnellement. L'effet de Bohr est progressif chez les poissons par rapport aux autres vertébrés et facilite le déchargement de l'oxygène dans les cellules du tissu qui contiennent une tension de CO 2 comparativement élevée.
Pigment respiratoire constitué d'une chaîne polypeptidique d'acides aminés dont les groupes carboxy et alpha-amino sont protonés conformément à l'oxygénation et à la liaison du CO 2 à ces groupes. Les effets de Bohr diffèrent selon les espèces.
Le maquereau (Scomber scombrus) ne rencontre pas de faibles niveaux d'oxygène et vit sous des tensions uniformes mais faibles en CO 2 . On les trouve en haute mer, dont le sang est fortement affecté par une légère modification du CO 2 .
Cependant, certains poissons vivant dans les eaux stagnantes, tels que Cyprinus carpio et les poissons-chats à tête barrée (Ictalurus), présentent des problèmes de sang insensibles à une modification des concentrations de CO 2 . Lorsque la tension de CO 2 augmente, il en résulte la formation de H 2 CO 3 dans le sang, qui se dissocie facilement en HCO 3 - et H + .
Une augmentation de l'hydrogène (H + ) provoque une baisse du pH et affecte la capacité de l'hémoglobine à transporter l'oxygène. Lorsque le pH baisse de 9 à 6, il en résulte une modification de la forme de la courbe de dissociation de l'oxygène de l'hémoglobine de thon, due à la perte de coopération des groupes hèmes.
Effet de la température sur la courbe de dissociation de l'oxygène:
Lorsque la tension de dioxyde de carbone est élevée et même avec une pression partielle élevée d’oxygène jusqu’à 100 atmosphères, le sang ne sature pas complètement.
Dans ce que l’on appelle l’effet de racine lorsque la tension de CO 2 reste élevée avec une pression partielle élevée d’oxygène, une augmentation de la température augmente la pression partielle nécessaire pour saturer le sang. Mais chez certains poissons, la capacité de transport d'oxygène absolu du sang est plus élevée à basse température.
Le réchauffement de l'eau entraîne une augmentation de la respiration car les tissus exigent plus d'oxygène à température plus élevée qu'à basse température. Dans les zones d'habitat humain comportant des effluents thermiques et des eaux d'égout, la mortalité des poissons peut être due à une asphyxie provoquée par une concentration létale absolue inférieure.
Consommation d'oxygène:
Le taux de consommation d'oxygène est une mesure de leur métabolisme, qui peut être régulé de plusieurs manières:
1. Par le taux de métabolisme oxydatif.
2. Par l'écoulement de l'eau sur les branchies, créant un gradient de diffusion à travers les branchies.
3. Par la surface des branchies alimentée par le sang.
4. Par la surface de la surface d'échange de gaz ou l'affinité de l'hémoglobine.
En règle générale, le taux de consommation d’oxygène augmente avec l’augmentation de la température jusqu’à une valeur critique, au-delà de laquelle des effets délétères sont visibles et diminue rapidement. Il a également été observé que le taux de consommation d'oxygène est généralement inférieur chez les plus gros individus de l'espèce. L'âge, l'activité, la nutrition, la maladie, l'état de reproduction et le contrôle nerveux et hormonal de l'animal ont également une incidence sur la consommation d'oxygène.
Adaptations respiratoires du poisson:
Les poissons sont modifiés de diverses manières pour respirer l’air. Plus de vingt-cinq genres de diverses familles de poissons vivants montrent des adaptations de la respiration aérienne. Il est généralement admis qu’il existe deux conditions, responsables de telles modifications. Premièrement, le manque d'oxygène dans l'environnement; deuxièmement, une activité métabolique plus élevée du poisson.
Cependant, certains poissons respirent de l'air alors qu'il y a suffisamment d'oxygène dissous, par exemple Neoceratodus (poisson australien), Amia et Lepidosteus (poissons holostés).
Parmi les trois poissons-poumons, seul Neoceeratodus est un respirateur d’eau obligatoire, qui ne restaure que lorsque l’eau devient hypoxie, alors que Protopterus et Lepidosiren alternent entre respiration respiratoire et respiratoire et reposent entièrement sur la respiration respiratoire lors de l’estivation.
On observe deux types de modifications chez les poissons pour la respiration aérienne:
(i) Structure ne comportant pas de vessie à gaz
(ii) Ceux dans lesquels la vessie à gaz est utilisée pour la respiration comme un poumon.
Structure différente du poumon:
Plusieurs poissons d'eau douce et d'eau de mer ont des structures supplémentaires qui les aident à respirer hors de l'eau ou au moment de la pénurie d'oxygène. Ces adaptations sont les suivantes, qui ne nécessitent pas de vessie à gaz comme poumon.
1. Les branchies sont recouvertes d'une épaisse couche de mucus qui favorise la diffusion des gaz, comme chez les anguilles épineuses (Mastacembelus).
2. La surface interne des chambres branchiales et de l'opercule est pliée et fortement vascularisée, comme dans le cas des mudskippers (Periopthalamus).
3. Les diverticules buccal et pharyngiens bien développés sont Channa, Clarias, Saccobranchus et Anabas. Les diverticules sont tapissés par une membrane respiratoire pliée qui reçoit un apport sanguin important en provenance des vaisseaux sanguins afférents. (Fig. 5.10a, b, c, d).
4. L'estomac devient mince et sert à la respiration chez les poissons-chats blindés (Loricariidae).
5. Cependant, dans certaines loches cobitides, les parties médiane et postérieure de l'intestin servent à la fois à la digestion et à la respiration, alors que dans d'autres, les processus alternent fréquemment. Mais chez certains poissons (loches), le tube digestif aide à la respiration uniquement en été alors qu'il devient non respiratoire pendant les hivers.
6. Les organes respiratoires de l'air néomorphes sont conçus pour utiliser l'oxygène de l'air (Fig. 5.11a, b, Fig. 5.12a à d).
Les poissons indiens dotés d'organes respiratoires néomorphes sont: Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Channa gachua, Monopterus cuchia et Monopterus Albus. Les pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri et Boleophthalmus boddari sont des genres estuariens (Singh, 1993).
7. Chez les Saccobranchidae, l'épithélium de la chambre branchiale est modifié sous la forme d'un long sac sub-cylindrique s'étendant jusqu'à la région caudale (Fig. 5.11a) entre les deuxième et troisième arcs branchiaux. Le petit élargissement arborisé et en forme d'arbuste soutenu par le cartilage des branchies II et IV se rencontre chez les Clarias et les genres apparentés.
Les parois de ces structures aident à la respiration aérienne en recevant l'apport sanguin des quatre artères branchiales efférentes (Fig. 5.12d).
À Anabas, une structure hautement ramifiée appelée labyrinthe est développée à partir du premier arc branchial et se situe dans la poche humide de la région dorsolatérale de la tête avant l'opercule et est recouverte d'épithélium respiratoire (Fig. 5.12b).
Le développement de telles structures de respiration permet au poisson de vivre hors de l'eau pendant plus de 24 heures et lui permet de retrouver une vie normale même après que la peau soit sèche (Channa) (Fig. 5.12c). Certaines espèces dépendent davantage de l'air atmosphérique, même s'il y a beaucoup d'eau. Cela se produit probablement parce que les branchies aquatiques sont insuffisantes.
Poumons:
Comme les poumons des vertébrés supérieurs, les poumons des poissons (dipnoi) ont des poumons de la vessie à gaz ne présentant aucune homologie nette avec les vrais poumons. On considère cependant que les poumons de dipnoi et la vessie à gaz des poissons plus élevés ont une tige d'évolution commune. Outre la respiration, la vessie à gaz fonctionne également pour l'équilibre hydrostatique, le maintien de la gravité, la production et la réception du son.
La vessie à gaz de dipnoi présente une ressemblance structurelle avec le poumon des vertébrés supérieurs. Les chambres à air sont divisées en petits compartiments par les piliers, les crêtes et les septa internes communiquant avec la cavité médiane. Ces compartiments se subdivisent en plus petites poches ressemblant à des alvéoles par les vaisseaux sanguins.
La structure des poumons en microscopie électronique ressemble à celle des poumons des vertébrés supérieurs. Il se développe à partir de l'estomac embryonnaire sous forme de poche ventrale médiane. Chez les téléostéens et chez Lepidosiren (poisson-poumon sud-américain), les poumons appariés et bilobés proviennent de la partie ventrale de l'intestin, mais chez les poissons-poumons australiens, le poumon est simple et placé sur le dos avec un conduit pneumatique s'ouvrant ventralement dans l'intestin.
Les poumons reçoivent le sang de la dernière artère branchiale efférente et, après aération, la veine pulmonaire renvoie le sang dans l'oreillette gauche du cœur. Conus artériel est subdivisé par une valve en spirale qui sépare partiellement le sang oxygéné et non oxygéné tout en le distribuant dans les vaisseaux branchiaux.
Les poissons-poumons africains (Protopterus) se concentrent généralement dans un cocon de parchemin brun semblable à une bave durcie. Au moment de l'estivation, le corps est maintenu enroulé avec la bouche vers le haut.
communiqué au passage d’air de la surface. Ils peuvent passer de 3 à 4 mois à un an à l'intérieur du cocon en réduisant leur métabolisme et leur consommation d'oxygène.
Avec l’apparition de conditions de pluies favorables, l’animal émerge des cocons et respire avec des branchies. Le poisson-poumon sud-américain est actif de la même manière que celui du poisson-poumon africain. Mais le poisson australien ne creuse pas et ne forme pas de cocon.
