Notes utiles sur le système lymphatique du corps humain
Lisez cet article pour en savoir plus sur le système lymphatique du corps humain!
Il consiste en un système fermé de vaisseaux qui se ramifient dans les espaces tissulaires situés à l'intérieur et autour des capillaires sanguins et achemine le fluide tissulaire dans le système vasculaire sanguin en agissant comme une voie alternative.
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Par conséquent, le système lymphatique est auxiliaire du système veineux. Au cours de leur parcours, les lymphatiques sont interceptés par des chaînes de ganglions lymphatiques qui filtrent la lymphe et ajoutent des lymphocytes dans la lymphe circulante.
Lymphe:
Le liquide tissulaire, lorsqu'il entre dans le système lymphatique, est appelé lymphe. La lymphe transporte les macromolécules de protéines et de grosses particules (poussière, carbone, bactéries, cellules cancéreuses, etc.) loin des espaces tissulaires. La concentration en protéines de la lymphe provenant de la plupart des tissus périphériques est d’environ 2 pour cent, ce qui est presque identique à la concentration en protéines du liquide tissulaire. La formation de lymphe est directement proportionnelle à la formation de liquide tissulaire.
Mécanisme de formation du liquide tissulaire (Fig. 10-1):
(1) à l'extrémité artérielle du capillaire:
Pression hydrostatique (force motrice vers l'extérieur) = 30 mm de Hg.
Pression osmotique des protéines (force de traction vers l’intérieur) = 25 mm de mercure Pression de filtration (30-25) = 5 mm de mercure. Par conséquent, la plupart des cristalloïdes et de l'oxygène du plasma sanguin apparaissent dans l'espace tissulaire pour la nutrition des cellules tissulaires.
(2) à l'extrémité veineuse du capillaire:
Pression hydrostatique = 12 mm de Hg. (conduite vers l'extérieur)
Pression osmotique des protéines -25 mm de Hg. (tirant vers l'intérieur)
Par conséquent, la plupart des cristalloïdes et des micro-molécules des colloïdes du liquide tissulaire ainsi que du dioxyde de carbone sont réabsorbés à travers la paroi endothéliale semi-perméable de l'extrémité veineuse du capillaire. Mais le fluide tissulaire contient quant à lui des macromolécules de colloïdes issus des métabolites tissulaires; Parfois, des matières particulaires peuvent être ajoutées au fluide.
Ces matériaux du fluide tissulaire (colloïdes et matières particulaires) sont absorbés par le système lymphatique à travers la paroi endothéliale hautement perméable des capillaires lymphatiques. Environ un dixième du liquide tissulaire, riche en protéines, pénètre dans les capillaires lymphatiques. L'une des fonctions essentielles des canaux lymphatiques est de maintenir une faible concentration de protéines dans le liquide tissulaire, car c'est la seule voie par laquelle les protéines en excès peuvent retourner dans le système circulatoire.
Fonctions du système lymphatique:
(1) Il aide le système veineux à drainer les composants colloïdaux et les particules du fluide tissulaire;
(2) Aide à l'absorption de la graisse digérée directement dans la cisterna chyli. Les deux tiers de la graisse sont absorbés par le système lymphatique;
(3) Il filtre les matières particulaires et les agents nocifs de la lymphe par l'action phagocytaire des cellules macrophages des ganglions lymphatiques;
(4) produit des lymphocytes par les follicules lymphatiques des ganglions lymphatiques;
(5) Produit des substances immunitaires (anticorps) par les cellules plasmatiques des ganglions lymphatiques;
(6) Dans des conditions pathologiques, il fournit des canaux pour la propagation d'infections ou de cellules malignes. Le sérum antioxydant injecté dans l’espace tissulaire est absorbé par le système lymphatique; le venin de cobra est absorbé en partie par les capillaires sanguins et en partie par les capillaires lymphatiques.
Composants du système lymphatique:
(A) vaisseaux lymphatiques
(1) capillaires lymphatiques
(2) vaisseaux lymphatiques proprement dits
(3) canaux lymphatiques terminaux
(B) Tissu lymphoïde
(1) follicules lymphatiques primaires
(2) ganglions lymphatiques
(3) noeuds d'hémolymphe
(4) thymus
Vaisseaux lymphatiques
Capillaires de la lymphe (Fig. 10-1):
Celles-ci commencent aveuglément dans les espaces tissulaires autour des capillaires sanguins et communiquent librement avec les capillaires lymphatiques adjacents. Les capillaires sont dépourvus de valve, bordés par un endothélium aplati, dépourvus de cellules de la lame basale et du péricyte, et ancrés aux fibres du tissu conjonctif. Par conséquent, les capillaires lymphatiques ne peuvent pas s’effondrer lors d’une pression accrue du liquide tissulaire. Les cellules endothéliales des capillaires ne sont pas reliées les unes aux autres par des jonctions serrées.
Les bords des cellules endothéliales se chevauchent de telle sorte qu’un clapet est formé entre les cellules adjacentes, de sorte que le liquide tissulaire puisse pénétrer dans les capillaires lymphatiques, mais le reflux de la lymphe dans l’espace tissulaire est empêché par le clapet Fig. 10-2). Les parois des capillaires sont hautement perméables aux macromolécules de colloïdes. La lymphe qui apparaît dans les capillaires a une direction multifuge. Les capillaires lymphatiques sont absents dans les zones suivantes:
(a) structures avasculaires - épiderme, cornée et cartilage articulaire hyalin;
b) pulpe splénique et moelle osseuse;
c) unités de lobule et de poumon du foie;
(d) Cerveau et moelle épinière.
Facteurs favorisant la pénétration du liquide tissulaire dans les capillaires lymphatiques:
(1) Pression de filtration du fluide tissulaire - Il a été récemment découvert que la pression de fluide tissulaire est inférieure à la pression atmosphérique dans la plage d'environ -6 mm à -7 mm de Hg., Ainsi que la pression ostrotique colloïdale du fluide tissulaire exercée par des protéines faibles en protéines. la concentration est d'environ 5 mm de mercure. (Consultez Physiologie médicale - Guyton) Malgré la pression négative, le liquide tissulaire pénètre dans les capillaires lymphatiques par l’aspiration créée par la pompe lymphatique qui favorise la circulation lymphatique. Une telle pression liquide tissulaire aide à retenir les différents tissus du corps. Lorsque la pression du fluide tissulaire devient positive, l'œdème se développe.
(2) diffusion de cristalloïdes à travers la membrane semi-perméable;
(3) Les colloïdes pénètrent dans la lumière des capillaires par les clapets situés entre les cellules endothéliques par une sorte d’action de succion.
Les vaisseaux lymphatiques proprement dits:
Les vaisseaux lymphatiques ont une apparence perlée, sont munis de valves et sont plus nombreux que les veines. Les vaisseaux sont constitués d'ensembles superficiels et profonds. Les vaisseaux superficiels se trouvent dans le tissu aréolaire sous-cutané et accompagnent les veines. Les vaisseaux profonds sont situés sous le fascia profond et accompagnent les artères.
Structure d'un vaisseau lymphatique de taille moyenne:
(a) Trois couches de l'intérieur vers l'extérieur - Tunica intima est tapissé d'endothélium. Tunica media est constitué d'un muscle lisse arrangé de manière circulaire. Tunica external est constitué de tissu fibreux.
b) Les navires sont munis de nombreuses vannes semi-lunaires et disposées par paires; les bords libres des valves sont dirigés le long des courants lymphatiques. À proximité des valves, les parois sont dilatées; donc perlé en apparence.
Particularités des navires:
(1) La lymphe ne coule que dans un sens (unifugal), guidée par les valves.
(2) Un écoulement rétrograde peut avoir lieu si les vaisseaux sont obstrués, en séparant les vannes.
(3) Parfois, les vaisseaux lymphatiques se terminent par des ganglions lymphatiques distants et contournent les ganglions immédiats par le plexus péricapsulaire. Une goutte de lymphe dans un capillaire peut suivre une trajectoire déroutante et variable à travers le plexus complexe des capillaires lymphatiques sans valvule, en fonction des conditions locales. Mais une fois que la lymphe apparaît dans les vaisseaux appropriés munis de valves, son trajet devient inaltérable.
Parfois, les récits de drainage lymphatique tels que décrits par divers travailleurs ne concordent pas complètement. Tous les travailleurs ont probablement une description correcte dans des circonstances différentes. Il est à noter que le drainage lymphatique de certains organes en condition pathologique est différent du drainage lorsque les organes sont en bonne santé.
Conduits lymphatiques terminaux:
Il s’agit des canaux thoracique et lymphatique droit et se terminent respectivement dans les veines brachio-céphaliques gauche et droite. Le canal thoracique draine la lymphe de tout le corps sauf le côté droit de la tête et du cou, le membre supérieur droit, la paroi thoracique droite, le poumon droit, le côté droit du cœur et une partie de la surface convexe du foie. Le débit de lymphe dans le canal thoracique d'un homme au repos est d'environ 100 ml par heure.
Facteurs régulant le flux lymphatique:
je. Pression de filtration du fluide tissulaire.
ii. Action massante du muscle squelettique; c'est un facteur très important.
iii. Pulsation transmise des artères.
iv. Les vannes convertissent les vaisseaux en petits segments et dirigent le flux.
v. Gravité.
vi. Action d'aspiration du diaphragme et pression négative au niveau des veines brachio-phaliques.
Tissu lymphoïde:
C'est un tissu conjonctif modifié composé de structures et de cellules de soutien. La structure porteuse est formée par le réseau plexiforme de fibres réticulaires qui contiennent dans leurs interstices de nombreuses cellules. Les cellules sont de deux types: fixes et libres.
Les cellules fixées sont les cellules réticulaires qui sont attachées aux fibres réticulaires et qui ont une fonction phagocytaire. Les cellules réticulaires sont appelées cellules littorales et agissent en tant que cellules souches à partir desquelles des cellules libres sont dérivées. Les cellules libres sont constituées de lymphoblastes, de lymphocytes et de plasmocytes et occupent les interstices entre les fibres réticulaires.
Les plasmocytes sont formés à partir des lymphocytes B, lorsque ceux-ci sont induits par les antigènes dans des cellules immunologiquement compétentes appelées immunoblastes. Les plasmoblastes, les pro- plasmatocytes et les plasmocytes succèdent aux immunoblastes. Chaque cellule plasmatique produit un anticorps spécifique en circulation pour un antigène particulier.
Une fois que les plasmocytes produisent un type d'anticorps, le fabricant s'engage à ne produire que ce type d'anticorps spécifique de l'antigène susmentionné. Les lymphocytes sont de deux variétés: les cellules dépendant du thymus, les lymphocytes T, qui sont concernés par l'immunité à médiation cellulaire et la réaction d'hypersensibilité retardée; les cellules indépendantes du thymus, les lymphocytes B, qui produisent des anticorps humoraux à travers les cellules plasmatiques. Les lymphoblastes sont dérivés des lymphocytes T et В, et sont stimulés par une stimulation antigénique avant de se diviser en petits lymphocytes.
Antigènes nous, substances étrangères qui, en entrant dans le corps, produisent une réponse immunologique de l'hôte pour se protéger en inactivant ou en détruisant des substances étrangères. La réponse peut être sous la forme d'une immunité cellulaire à médiation principalement par les lymphocytes T (cellules T), ou d'une immunité humorale produite par des plasmocytes dérivés de lymphocytes В (cellules В), ou le plus souvent par les deux méthodes. Les antigènes doivent être étrangers et le corps doit les reconnaître comme étrangers.
La reconnaissance entre les antigènes auto et non auto-développés se développe dans la vie intra-utérine, éventuellement avec l'aide du thymus. Les antigènes peuvent être présents dans des cellules entières (bactéries, cellules tumorales, par exemple) ou dans des macromolécules de protéines, polysaccharides ou nucléoprotéines. En règle générale, les molécules de poids moléculaire supérieur à 10 000 sont modérément immunogènes. Les composés chimiques de poids moléculaire inférieur peuvent servir d’antigènes lorsqu’ils sont fixés à de grosses molécules; ces molécules plus petites sont appelées haptènes.
La spécificité de la réponse immunitaire est contrôlée par des unités moléculaires relativement petites, les déterminants antigéniques des antigènes. Les déterminants antigéniques des protéines sont composés de 4 à 6 acides aminés et ceux des polysaccharides sont des unités monosaccharidiques. Une cellule bactérienne comportant de nombreux déterminants antigéniques provoquera un large spectre de réponses cellulaires et humorales. Les antigènes produisant une réponse immunologique sont connus comme immunogènes.
Les antigènes sont dérivés de micro-organismes (virus, bactéries, champignons, parasites et helminthes), de cellules de greffe de tissus génétiquement dissemblables ou de certaines des cellules du corps de l'hôte qui deviennent hostiles et produisent une réaction auto-immune. Les cellules cancéreuses agissent également comme antigènes.
Les anticorps ou immunoglobulines sont des protéines plasmatiques macromoléculaires en circulation sécrétées par les plasmocytes de l'hôte. Ce dernier est dérivé de lymphocytes B activés par un antigène afin de produire un anticorps spécifique contre cet antigène à travers les cellules plasmatiques avec un objet d'inactivation ou de neutralisation de l'action de l'antigène.
Le poids moléculaire des anticorps varie entre 150 000 et 950 000. Chaque molécule d'anticorps est composée de quatre chaînes polypeptidiques, d'une paire de chaînes lourdes (H) identiques et d'une paire de chaînes légères identiques (L), liées par des liaisons disulfure.
La molécule entière ressemble à la lettre «Y». Chacun des membres divergents consiste en une chaîne lourde et une chaîne légère et agit en tant que sites de liaison à l'antigène. La tige de 'Y' est formée par l'apposition de deux chaînes lourdes seulement; il agit en tant que sites de liaison au récepteur et fournit le site pour la fixation du complément.
Deux types de chaînes L, Kappa (к) et Lambda (λ) ont été démontrés chez l'homme, sur la base de la séquence d'acides aminés de la région constante. Une molécule d'anticorps donnée contient toujours des chaînes к ou λ identiques, jamais un mélange des deux (Fig. 10-3).
Cinq classes de chaînes H ont été trouvées chez l'homme, sur la base de différences structurelles dans les régions constantes. Les différentes formes de chaînes H, désignées par γ, α, µ, δ et e se trouvent dans les IgG, IgA, IgM, IgD et IgE.
Chaque chaîne polypeptidique est constituée d'un certain nombre de boucles ou de domaines de taille constante formés par des liaisons disulfure intra-chaîne. Le domaine N-terminal de chaque chaîne présente une variation beaucoup plus grande de la séquence d'acides aminés que les autres et est désigné sous le nom de domaine variable; les autres régions sont appelées domaine constant dans chaque chaîne. Lorsqu'elle est traitée avec une enzyme papaïne, la molécule d'immunoglobuline se divise en trois fragments de taille similaire; deux fragments Fab (liaison à l'antigène) qui comprennent une chaîne légère entière et le domaine V H et C H I d'une chaîne lourde; un fragment Fc (cristallisable) composé de moitiés C-terminales de la chaîne lourde. Les régions Fc réagissent avec les récepteurs spécifiques de nombreuses cellules différentes et avec la fixation du complément.
Classes d'Immunoglobuline:
Cinq classes sont reconnues chez l'homme:
1. IgG:
C'est la classe la plus abondante, elle représente environ 75% de l'immunoglobuline sérique totale et existe sous forme de monomère. C'est la seule immunoglobuline qui traverse la barrière placentaire et protège le nouveau-né contre l'infection.
2. IgA (Fig. 10-4):
C'est l'immunoglobuline prédominante dans le système immunitaire muqueux et elle est présente dans la salive, les larmes, les sécrétions bronchiques, la muqueuse nasale, le liquide prostatique, la sécrétion vaginale et les sécrétions muqueuses de l'intestin grêle.
L'IgA sécrétoire se trouve sous forme de dimère et est composée de deux molécules d'IgA monomère réunies par une protéine J et associées à une autre protéine, le composant sécrétoire. Les monomères IgA et la protéine J sont sécrétés par les plasmocytes situés dans les muqueuses tapissant les voies digestive, respiratoire et urinaire; le composant sécrétoire est synthétisé par les cellules épithéliales de la muqueuse.
L'IgA sécrétoire est résistante aux enzymes digestives protéolytiques. Les IgA existent normalement dans le sérum sous forme monomère et polymérique, constituant environ 15% des immunoglobulines sériques totales.
3. IgM (Fig. 10-5):
Elle constitue 10% de l’immunoglobuline sérique et se présente sous la forme d’un pentamère d’un poids moléculaire d’environ 900 000. C'est l'immunoglobuline dominante dans les réponses immunitaires précoces et, avec l'IgD, se trouve à la surface des lymphocytes B.
Les IgM et IgD présentent des formes à la fois liées à la membrane et circulantes. Les IgM et IgD liés à la membrane servent de récepteurs à des antigènes spécifiques, qui contribuent à la prolifération et à la différenciation des lymphocytes B, produisant des plasmocytes sécrétant des anticorps. L'IgM active également le système du complément, un groupe de protéines plasmatiques capables de produire la lyse des cellules, y compris des bactéries.
4. IgE:
Il existe généralement en tant que monomère et possède une grande affinité pour les récepteurs situés dans les membranes plasmiques des mastocytes et des basophiles (anticorps cytophilique). Immédiatement après sa sécrétion par les cellules plasmatiques, les IgE se fixent à ces cellules et disparaissent pratiquement du plasma sanguin et ne constituent que 0, 004% de l'immunoglobuline sérique totale.
Lorsqu'un antigène spécifique produisant des anticorps IgE est à nouveau détecté, le complexe antigène-anticorps se forme à la surface des mastocytes et ces derniers provoquent une réaction allergique en libérant de l'histamine, de l'héparine, des leucotriènes et du facteur de synthèse anothylactique éosinophile. ). Ces antigènes sont connus sous le nom d'allergènes.
5. IgD:
Il existe sous forme de monomère et est normalement présent en traces d'environ 0, 2% de l'immunoglobuline sérique totale. Les fonctions de l'IgD ne sont pas complètement comprises. Étant donné que l'IgD (avec l'IgM) est présent sur la membrane plasmatique des lymphocytes B, il est impliqué dans la différenciation de ces cellules.
Distribution du tissu lymphoïde:
1. follicules lymphatiques primaires
2. ganglions lymphatiques
3. Hémolymphe et ganglions hémaux
4. Thymus
Follicules lymphatiques primaires (Fig. 10-6):
Chaque follicule primaire ou tissu lymphoïde consiste en une collection de lymphocytes В et T qui sont supportés par des fibres réticulaires. Le centre du follicule est appelé centre germinal, occupé par les lymphoblastes. La périphérie du follicule est constituée de lymphocytes libres et de plasmocytes.
Les follicules primaires sont présents dans le tissu conjonctif lâche de la membrane épithéliale humide des voies respiratoires supérieures, du tube digestif et des voies urinaires. Ils combattent l’entrée d’antigènes du monde extérieur. Les follicules sont également présents dans les ganglions lymphatiques et dans la rate. Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses (MALT) en relation avec l'intestin et les bronches est connu respectivement sous le nom de GALT et BALT.
Particularités des follicules primaires:
a) absence de capsule fibreuse définie;
(b) Les follicules filtrent le liquide tissulaire et jouent le rôle de deuxième ligne de défense du corps;
c) ne possède aucun navire afférent, mais dispose de navires efférents.
Ganglions lymphatiques:
Les ganglions lymphatiques sont généralement disposés en groupes et sont fréquemment situés le long des vaisseaux sanguins. Ils sont de forme et de taille variables. En moyenne, chaque ganglion lymphatique est en forme de haricot et présente un hile qui se fixe à un seul vaisseau lymphatique efférent. Environ 800 ganglions lymphatiques sont présents dans le corps humain.
Structure d'un ganglion lymphatique (Fig. 10-7):
Chaque nœud consiste en une capsule et une substance glandulaire.
La capsule fibreuse investit tout le nœud et est séparée de la substance glandulaire par un espace sous-capsulaire recevant les terminaisons de nombreux vaisseaux lymphatiques afférents. Un certain nombre de trabécules s'étendent dans la substance des glandes à partir de la capsule.
L'espace sous-capsulaire est traversé par des fibres réticulaires grossières auxquelles les cellules réticulaires sont attachées. La substance de la glande se compose du cortex externe et de la médulla interne.
Le cortex présente les éléments suivants:
(a) De nombreux trabéculaires s'étendent de la capsule vers l'intérieur et acheminent les vaisseaux sanguins. Chaque trabécule est accompagnée d'espaces para-trabéculaires constitués bien sûr de fibres réticulaires et continus avec un espace sous-capsulaire.
(b) Les zones situées entre les espaces para-trabéculaires sont occupées par de fines fibres réticulaires, dont les interstices sont remplis avec les cellules des follicules lymphatiques primaires. Chaque follicule est constitué d'un centre germinal au milieu contenant les lymphoblastes et de lymphocytes libres et de plasmocytes à la périphérie.
Dans la médulla, le trabéculaire se divise en de nombreux septa. Les espaces entre les septa sont occupés par des cordons irréguliers de lymphocytes appelés cordons médullaires. Enfin, les cordons atteignent le hile du ganglion lymphatique d'où provient le seul vaisseau lymphatique efférent.
L'ossature structurelle d'un ganglion lymphatique est constituée de fibres gélules, trabéculaires et réticulaires. Les interstices des fibres réticulaires sont remplis de cellules réticulaires fixes, de lymphocytes libres et de plasmocytes.
Particularités des ganglions lymphatiques:
a) présence d'une capsule fibreuse:
(b) lymphe filtre;
(c) Présence de vaisseaux lymphatiques afférents et efférents.
Fonctions des ganglions lymphatiques:
(1) Les ganglions lymphatiques filtrent la lymphe et éliminent les matières particulaires et les agents nocifs (carbone, poussière, bactéries, cellules cancéreuses) par l'action phagocytaire des cellules réticulaires, lorsque la lymphe se propole à travers les espaces sous-capsulaires et para-trabéculaires. Les virus, cependant, ne sont pas filtrés par les nœuds.
(2) Ils produisent des lymphocytes qui sont lavés des follicules lymphatiques dans les vaisseaux lymphatiques efférents.
Le nombre total de lymphocytes délivrés par le canal thoratique en 24 heures est environ 2, 5 fois le nombre de lymphocytes présents dans le sang à la fois. Le maintien du nombre de lymphocytes contant dans le sang est assuré par la recirculation des lymphocytes (Gowans) à partir des capillaires sanguins trabéculaires dans les espaces para-trabéculaires des ganglions lymphatiques, puis lavés dans les vaisseaux lymphatiques efférents (Fig. 10- 7).
(3) Les cellules plasmatiques des follicules primaires produisent des anticorps qui bloquent l'action des antigènes de la bactérie ou d'autres agents étrangers.
(4) Les lymphocytes B se déposent dans la zone superficielle du cortex et dans les cordons médullaires des ganglions lymphatiques, alors que les lymphocytes T sont généralement situés dans la zone médiane et la zone profonde du cortex.
Hémolymphe et noeuds hémal:
Les noeuds de l’hémolymphe sont constitués d’un mélange de sang et de lymphe qui remplit les interstices des fibres réticulaires. Ces ganglions sont rares chez l'homme, mais peuvent se trouver dans les ganglions lymphatiques rétro-péritonéaux.
Noeuds d'Haemal:
La rate est un nœud hémal et filtre le sang en éliminant les érythrocytes, les leucocytes, les plaquettes et les antigènes microbiens usés de la circulation. Il consiste en une capsule, des trabécules, des fibres réticulaires, de la pulpe rouge et de la pulpe blanche constituées de follicules lymphatiques primaires. Chaque follicule est traversé de manière excentrée par une artériole. Les lymphocytes T se trouvent dans la gaine lymphatique périartériolaire et les lymphocytes B occupent le reste de la pulpe blanche (Fig. 10-8).
Thymus:
Le thymus est une structure asymétrique bilobée. Il est situé dans la médiastina supérieure et antérieure du thorax et s'interpose entre le sternum en avant et le péricarde, arc de l'aorte avec ses trois branches, les veines brachio-céphaliques et la trachée en arrière. Il s'étend en dessous jusqu'au 4ème cartilage costal; au-dessus du thymus peut s’étendre devant la trachée jusqu’au pôle inférieur des lobes latéraux de la glande thyroïde. Les deux lobes du thymus sont reliés à travers la ligne médiane par un tissu fibro-aréolaire.
À la naissance, le thymus pèse entre 10 et 15 grammes; sa taille augmente progressivement jusqu'à l'âge de la puberté lorsqu'il pèse environ 20 à 30 g. Ensuite, le thymus subit une involution et est transformé en masse fibro-grasse; au milieu de la vie adulte, son poids atteint environ 10 grammes.
Chaque lobe du thymus se développe à partir de l'endoderme de la troisième poche pharyngée et subit une migration caudale dans le thorax. L'attachement des rudiments thymiques au pharynx primitif est ensuite déconnecté. Les cellules endodermiques persistent en tant que cordons de cellules épithéliales réticulaires.
Structure du thymus (fig. 10-9, 10-10):
Chaque lobe du thymus est recouvert d'une capsule fibreuse qui fait saillie dans la substance de l'organe sous forme de septa trabéculaire incomplet. Les septa trabéculaires acheminent les vaisseaux sanguins et divisent le thymus en nombreux lobules; chaque lobule a une largeur d'environ 1 mm à 2 mm. Les lobules sont constitués du cortex externe et de la médulla interne. Le cortex contient de nombreux lymphocytes étroitement emballés et des cellules macrophages occasionnelles.
Dans la médulla, les lymphocytes sont moins nombreux; il contient en outre des corpuscules concentriques de Hassall. Certains vaisseaux sanguins des septa trabéculaires traversent la jonction entre le cortex et la médulla et se divisent en capillaires cortiaux et médullaires. Le thymus est dépourvu de capillaires lymphatiques.
Quelques détails sur la structure:
Quatre variétés spéciales de structures sont rencontrées dans le thymus. Il s'agit des cellules épithéliales réticulaires, des lymphocytes, des macrophages et des corpuscules de Hassal.
Les cellules épithéliales réticulaires proviennent d'une feuille continue qui tapisse la surface interne de la capsule fibreuse, des septa trabéculaires et autour des vaisseaux sanguins au niveau de la jonction cortico-médullaire et des capillaires corticaux et médullaires. Les cellules réticulaires sont reliées les unes aux autres par des démosomes. Les cordons de ramification irréguliers des cellules épithéliales réticulaires se ramifient dans le cortex et la moelle plus encore dans le premier. Les interstices entre les cellules réticulaires sont remplis de nombreux lymphocytes et de macrophages occasionnels. Les macromolécules antigéniques du sang circulant ne peuvent entrer en contact avec les lymphocytes thymiques en raison de la présence de la barrière hémo-thymique.
La barrière est constituée des éléments suivants de l'extérieur vers l'intérieur: une couche de cellules endothéliales continues de capillaires; une membrane basale épaisse; un espace tissulaire contenant occasionnellement un fluide tissulaire; une couche continue de cellules épithéliales réticulaires (Fig. 10-11). Bien que la barrière soit imperméable aux antigènes, des substances nutritives et des cellules souches de la moelle osseuse sont transportées vers le thymus à travers la barrière. De plus, les lymphocytes thymiques traversent la barrière dans le bassin en circulation.
Les lymphocytes du thymus sont dérivés des cellules souches de la moelle osseuse. Les lymphocytes prolifèrent de manière asymétrique dans un environnement sans antigène. Certaines des cellules sont préservées en tant que cellules souches pour les divisions cellulaires ultérieures, alors que les autres cellules prolifèrent de manière répétée par mitose pour former de nombreux petits lymphocytes.
Ces cellules sont plus épaisses dans le cortex que dans la moelle épinière et occupent les interstices entre les cellules épithéliales réticulaires. 90% en poids du thymus provient des lymphocytes. La plupart des lymphocytes thymiques (90%) ont une courte durée de vie et une durée de vie de 3 à 5 jours. Probablement ces cellules deviennent auto-allergènes les unes aux autres ou à l'hôte et subissent une désintégration précoce. Les lymphocytes dégénérés sont phagocytés par les macrophages. Environ 5% des lymphocytes survivants apparaissent dans le bassin circulant à travers la barrière hémothymique en tant que cellules immunologiquement compétentes non engagées et recirculent dans les follicules lymphatiques primaires des organes périphériques du système lymphatique.
Le thymus joue le rôle d'organe central du système lymphatique et fournit des lymphocytes non engagés qui réagissent aux variations de nouveaux antigènes, alors que les lymphocytes des organes périphériques sont déterminés à réagir avec des antigènes spécifiques. De plus, le thymus régule la prolifération des lymphocytes à la fois dans le thymus et dans les organes lymphatiques périphériques, par exemple les ganglions lymphatiques.
Les zones moyennes et profondes des ganglions lymphatiques sont considérées comme des zones dépendant du thymus. La lymphopoïèse dans le thymus et dans les organes périphériques est probablement régulée par un facteur humoral, la lymphopoïétine, qui est liée aux cellules épithéliales réticulaires du thymus. La lymphopoïèse et la lympholyse thymiques sont automonales et contrôlées par le thymus uniquement.
Les cellules épithéliales réticulaires de la médulla sont plus éosinophiles. Certaines de ces cellules se gonflent et les noyaux sont fragmentés. De telles cellules désintégrées forment des masses hyalinisantes centrales individuellement. Chaque masse centrale est entourée concentriquement par des couches de cellules épithéliales éosinophiles et forme le corpuscule de Hassall. Les cellules macrophages contenant des lymphocytes phagocytés sont incorporées dans les corpuscules concentriques de Hassal. Ces corpuscules ont un diamètre d'environ 30 à 100 µm et sont nombreux lors de l'involution du thymus.
Effets des hormones sur le thymus:
Les hormones de croissance de l'hypophyse antérieure et les hormones thyroïdiennes stimulent la croissance du thymus avant la puberté. La présence d’hormones stéroïdes provenant du cortex suprarental et des gonades favorise l’involution du thymus, que l’on observe couramment dans la vie post-pubertaire.
La castration ou la surrénalectomie au début de la vie retarde l'involution thymique. Par ailleurs, l'administration de cortisone (hormone corticale surrénale) provoque une involution précoce du thymus et supprime la lymphopoïèse de l'ensemble du système lymphatique.
Fonctions du thymus:
Au cours des dernières années, les études sur le thymus ont révélé des fonctions fascinantes et utiles, jusque-là inexplorées.
(1) Le thymus agit comme un organe central du système lymphatique et fournit des lymphocytes immunologiquement compétents non engagés au bassin en circulation et aux organes lymphatiques périphériques. Les lymphocytes thymiques (lymphocytes T) se développent dans un environnement dépourvu d'antigène et libèrent des cellules non engagées pouvant réagir avec une variété de nouveaux antigènes.
(2) Il est essentiel dans les premières semaines de la vie néonatale et régule la croissance du tissu lymphoïde périphérique. L'administration de cortisone au nouveau-né est néfaste car elle entrave la réponse immunologique normale.
(3) Le thymus s’agrandit dans certaines maladies auto-immunes, telles que myesthenia gravis. Dans myesthenia gravis, certains muscles volontaires développent une fatigue précoce après quelques contractions initiales. La thymectomie dans cet état atténue les symptômes. Le thymus libère probablement une substance inhibitrice semblable au curare qui bloque la transmission neuromusculaire.
Cellules en réponse immunitaire:
Pour résister à l'invasion d'énormes variétés d'antigènes, le corps est doté de trois groupes de cellules pour l'autodéfense: lymphocytes B (cellules B), lymphocytes T (cellules T) et cellules présentant l'antigène (APC).
Lorsqu'elles sont inactives, les cellules В et T sont de petits lymphocytes de 6 à 10 heures de diamètre et possèdent chacun un noyau sphérique et un mince bord de cytoplasme rare autour du noyau. Mais lorsqu'elles sont exposées à des antigènes spécifiques, les cellules sont activées pour former de gros lymphocytes et se différencient en lymphocytes effecteurs В et T. Les cellules В et T varient dans la durée de vie; certains ne vivent que quelques jours, alors que d'autres survivent dans le sang pendant de nombreuses années (cellules mémoires).
В lymphocytes (Fig. 10-12 et 10-13):
Chez les mammifères, il est généralement admis que les précurseurs des cellules В sont transformés dans la moelle osseuse, où ils se différencient dans un micro-environnement particulier en lymphocytes В matures ou effecteurs après une mitose répétée. Chez les oiseaux, cependant, les cellules В proviennent d'une poche endodermique, la bourse de Fabricius, attachée à l'intestin postérieur; d'où le nom de lymphocytes B ou lymphocytes équivalents à la bourse. Mais l'existence d'une telle bourse cloacale est douteuse chez les mammifères.
Les cellules В matures ou effectrices quittent la moelle osseuse et se fixent: (a) aux ganglions lymphatiques situés dans la zone superficielle du cortex; (b) dans la pulpe blanche de la rate en dehors de la gaine lymphatique périartériolaire; c) dans le tissu lymphoïde diffus sous la membrane muqueuse des systèmes respiratoire, alimentaire et urinaire; (d) des cellules libres circulent dans le sang. Environ 20% des lymphocytes en circulation appartiennent à des cellules В.
Lorsqu'elles sont activées par des antigènes spécifiques, les cellules effect effectrices prolifèrent par mitose et se différencient en cellules plasmatiques sécrétant des anticorps ou immunoglobulines en circulation, spécifiques de l'antigène. Ainsi, les cellules В, les plasmocytes et les anticorps forment la base de l'immunité humorale (voir ci-dessus). La différenciation des cellules B en plasmocytes est facilitée par les lymphokines sécrétées par les lymphocytes T auxiliaires et par les anticorps IgM et IgD liés à la membrane. Certaines cellules activées persistent en tant que cellules В mémoire préprogrammées, ce qui produira une réponse immunitaire rapide lors d'une exposition ultérieure par les mêmes antigènes spécifiques.
Les cellules  reconnaissent l'antigène via un complexe récepteur d'antigène. Les IgM, présentes à la surface de toutes les cellules В, constituent le composant de liaison à l'antigène du récepteur des cellules В. Plusieurs autres molécules à la surface des cellules B sont essentielles à la fonction des cellules В. Ceux-ci comprennent les récepteurs du complément, les récepteurs Fc et le CD40. La molécule CD40 joue un rôle important dans l'interaction des cellules T auxiliaires et des cellules B. Cette interaction est essentielle pour la maturation des cellules В et la sécrétion d'IgG, d'IgA et d'IgE.
Lymphocytes T (Voir Fig. 10-12, 13):
Les cellules souches primitives des lymphocytes T proviennent de la moelle osseuse et laissent leur place dans le système circulatoire pour apparaître dans le thymus, où les cellules T développent une maturité immuno-compétente
mitose dans un environnement dépourvu d’antigène en raison de la présence d’une barrière hémothymique. La maturité des cellules T est assistée par les cellules réticulaires thymiques et les macrophages. Dans ce processus, de nombreux lymphocytes hostiles aux auto-antigènes sont reconnus, détruits ou supprimés par un mécanisme inconnu.
Les cellules T survivantes se développent en cellules immuno-compétentes pour les antigènes autres que soi, sont libérées lors de la calcul et s'installent dans les zones suivantes: (a) ganglions lymphatiques situés dans la zone médiane du cortex (zone paracorticale); (b) gaine lymphatique périartériolaire de la rate; (c) tissus lymphoïdes diffus du système lymphatique des muqueuses; (d) lymphocytes libres dans le sang en circulation. Environ 75% des lymphocytes en circulation sont dérivés des lymphocytes T.
Lorsqu'elles sont stimulées par un antigène, certaines cellules T sécrètent des lymphokines, qui sont toutes des peptides ou des protéines et qui influencent la croissance et la différenciation entre différents groupes de cellules immunitaires. Les lymphokines sont également connues sous le nom d'interleukine.es (IL); plus de seize interleukines ont été décrites jusqu'à présent. Parmi celles-ci, l'IL 4 sécrétée par les cellules T stimule la différenciation des cellules В.
Tous les lymphocytes T possèdent à la surface des protéines du récepteur des lymphocytes T (TCR), qui reconnaissent un antigène spécifique semblable à celui des anticorps. Comme les cellules T fonctionnent en dirigeant et en recrutant d’autres cellules sans sécrétion d’anticorps, elles forment la base de l’immunité cellulaire. Environ 5% de lymphocytes dans le sang sont appelés cellules nulles. Ils ne possèdent ni antigènes de surface des lymphocytes T ni В, et sont supposés être les cellules souches en circulation.
Récepteur des cellules T:
Le TCR consiste en un hétérodimère lié au disulfure, à une chaîne polypeptidique a et ap dans la majorité des lymphocytes T, chacun ayant une variable (liaison à l'antigène) et une région constante. Dans une minorité de cellules T, le TCR est composé de γ et de 5 chaînes polypeptidiques; de telles cellules TCR (γ / δ) ont tendance à s'agréger à la surface épithéliale des voies respiratoires et gastro-intestinales.
Les deux types de TCR ci-dessus sont liés à un groupe de cinq chaînes polypeptidiques, appelé complexe moléculaire CD3. Ils sont impliqués dans la transduction des signaux dans la cellule T après que celle-ci ait lié l'antigène (Fig. 10-12).
Classes de cellules T:
Avec l'application d'anticorps monoclonaux dirigés contre les lymphocytes, il est maintenant possible de classer les lymphocytes T par des amas de différenciation (CD) en tant que molécules marqueurs à la surface des cellules. Tous les vrais lymphocytes T sont CD 3 positifs; de plus, le CD 4 est positif pour les lymphocytes T auxiliaires et le CD 8 est positif pour les lymphocytes T cytotoxiques et suppresseurs. Les cellules tueuses naturelles sont CD 3 positives, mais ne portent pas les marqueurs CD 4 et CD 8 . En conséquence, les cellules T sont constituées de quatre sous-types: lymphocytes T auxiliaires, cytotoxiques, suppresseurs et mémoire.
Reconnaissance d'antigène par les cellules T:
En plus des protéines CD3, les cellules T expriment une variété de molécules associées de manière fonctionnelle à la surface des cellules, parmi lesquelles CD4, CD8, CD28, CD40 et de nombreuses autres. Environ 60% des cellules T matures sont CD4 + et 30% CD8 +. Au cours de l'activation des cellules T, les molécules CD4 des cellules T auxiliaires agissent en tant que co-récepteurs et se lient aux molécules du complexe majeur d'histocompatibilité (MHC) de classe II sur les cellules présentant l'antigène, tandis que les cellules T cytotoxiques CD8 + reconnaissent les antigènes liés aux cellules. uniquement en association avec les molécules de classe I du CMH.
Cependant, pour une activation prolongée des cellules T CD4 + et CD8 +, une interaction est nécessaire entre la molécule CD28 sur les cellules T et les molécules B7-1 ou B7-2 exprimées sur les cellules présentatrices d'antigène. Sinon, les cellules T se désintègreront ou deviendront non réactives (Fig. 10-14).
Helper T Cells (T H ): Celles-ci jouent un rôle très important dans l'immunité cellulaire en sécrétant des lymphokines, lorsqu'elles sont activées par une combinaison d'antigène et de molécule MHC de classe II (complexe majeur d'histocompatibilité) liées au mambrane plasmatique de cellules macrophages. Récemment, deux sous-ensembles de cellules T auxiliaires ont été reconnus:
1) Le sous-ensemble T H -1 sécrète l'interleukine-2 (IL-2) et l'interféron-y (IFN-γ). Il est impliqué dans la facilitation de l'hypersensibilité retardée, l'activation des macrophages et la synthèse des anticorps IgG-2b.
2) Le sous-groupe TH2 produit l'IL-4 et l'IL-5. Il aide à la synthèse d’autres classes d’anticorps.
Les lymphokines, également appelées cytokines, remplissent les fonctions suivantes:
je. Stimuler la prolifération et la maturation des lymphocytes T cytotoxiques et suppresseurs;
ii. L'interleukine 4, une variété de lymphokines, active un clone de cellules В immatures afin de produire un anticorps à travers les plasmocytes contre cet antigène particulier. Ainsi, les cellules TH constituent une attaque de cet antigène par immunité cellulaire et humorale.
iii. γ-interferon, secreted by T H cells, induces Class IIMHC expression and ac tivates the macrophages.
The main marker of T, cells is CD, molecule; hence called T 4 cells.
Clinical importance: Helper T cells are killed by HIV virus that causes Acquired Immune Deficiency Syndrome, AIDS. As a result, the immunity of the infected patients is crippled and renders them susceptible to the opportunistic infections.
Cytotoxic T Cells (T c ):
These cells kill the virus-infected and malignant cells, and 'alien' cells of an allograft. This is done by the release of toxic lysosomal proteins, the perforins, which produce holes in the cell membrane of the target cells.
The receptor proteins of the Tc cells recognise the pathological cells or genetically dissimilar graft cells by combining with alien antigen in combination with class I MHC molecules attached to the cell membrane of target cells. Tc celts are activated by the lymphokines of T H cells.
Natural Killer Cells (NK cells):
Leur morphologie et leurs actions sont presque similaires à celles des cellules Tc, mais elles ne portent pas de marqueurs CD 4 ou CD S. Les cellules NK sont activées par l'interleukine 2 à partir de cellules TH. Ils libèrent de la cytolysine et tuent des cellules, des protozoaires et d'autres cellules pathogènes non spécifiquement infectées par un virus.
Cellules T suppresseurs (Ts):
Ces cellules inhibent les fonctions des cellules T H et T c et se modulent entre les contrôles positif et négatif de la réponse immunitaire. Cela devient impératif, car la destruction excessive d'envahisseurs étrangers par des agents puissants pourrait impliquer le corps lui-même sous forme de maladies auto-immunes, d'asthama allergique et de dermatite allergique.
La molécule CD S agit comme un marqueur des lymphocytes T suppresseurs.
Cellules mémoire T: lors de la première exposition à un antigène, certains clones de lymphocytes T inactifs développent des protéines de surface du récepteur spécifiques de cet antigène, mais ne participent pas à la réponse immunitaire. Celles-ci persistent en tant que cellules T mémoire, qui possèdent une longue durée de vie. Lorsqu’elle est exposée au même antigène à une occasion ultérieure, la réponse des cellules T de la mémoire invite à défier l’envahisseur.
Cellules présentant l'antigène (cellules APC):
Les CPA se trouvent dans la plupart des tissus. Ils phagocytent les antigènes, les traitent et conservent les produits pendant de plus longues périodes et les présentent progressivement à la surface de la cellule en association avec les molécules de protéine MHC et activent les lymphocytes (Fig. 10-14).
Les APC constituent une population hétérogène de cellules appartenant au système des phagocytes mononucléés (MPS). Ils comprennent les macrophages, les cellules de Langerhans épidermiques, les cellules dendritiques des organes lymphoïdes, les cellules épithéliales réticulaires du thymus et la microglie du système nerveux central.
Traitement par APC:
L'antigène est introduit dans une CPA et partiellement fragmenté. Il est ensuite lié à l'un des antigènes d'histocompatibilité de la classe connue sous le nom de protéine MHC et l'ensemble du complexe moléculaire est exposé à la surface cellulaire des cellules présentant l'antigène.
Lorsque l'antigène traité rencontre un lymphocyte T mature portant un récepteur approprié, il active le lymphocyte T. Lorsque l’antigène traité est lié à la protéine du CMH de classe I, il produit une réponse cellulaire de CD K avec Tc ou Ts. En présence de la protéine de classe II du CMH liée à l'antigène traité, elle active la réponse des cellules TH, ce qui aide les cellules В à répondre au même antigène.
