Chromatine nucléaire de l'ADN: position, structure et fonctions

La chromatine nucléaire de l'ADN: position, structure et fonctions!

Position:

La chromatine nucléaire, également appelée réticulum nucléaire, est un réseau de fils longs et fins colorés (Gr. Chroma = couleur), appelés fibres de chromatine, en suspension dans la plupart du nucléoplasme du noyau de l’interphase.

Il a été signalé pour la première fois par W. Flemming (1879).

Structure:

Pendant l’interphase, la chromatine nucléaire se présente sous la forme de fibres de chromatine d’environ 100 A de diamètre, formées d’un noyau d’ADN et recouvertes d’un enrobage protéique.

Sur la base de leurs propriétés de coloration avec l'acétocarmine ou le feulgen (fuchsine basique) et la nature de l'ADN, la chromatine se distingue en deux types (Emile Heitz, 1928):

i) Hétérochromatine:

Il est formé de régions condensées (environ 250 A de diamètre) qui sont plus foncées, appelées hétéropycnoses telles quelles avec l’ADN condensé qui est inactif du point de vue de la transcription (synthèse d’ARN peu ou pas synthétisée) et qui se réplique tardivement (se réplique après la réplication de la fin de la phase S du cycle mitotique). Il se trouve généralement près de la lame nucléaire. Il est principalement formé de séquences d'ADN hautement répétées. Il est moins sensible aux mutations et résiste à la digestion par la nucléase.

L'hétérochromatine est de deux types:

a) Hétérochromatine facultative:

Il représente la chromatine temporairement inactivée pendant l'interphase dans certains types de cellules d'un organisme. La quantité d'hétérochromatine facultative varie grandement selon les types de cellules et dépend du stade de différenciation, par exemple moins en quantité dans les cellules embryonnaires ou indifférenciées, mais plus en quantité dans les cellules hautement spécialisées.

Il forme environ 2, 5% du génome. Il représente des gènes inactifs à une période particulière dont les produits ne sont pas requis à ce moment. Dans les cellules somatiques des femelles des mammifères, l'un des chromosomes 2X est facultativement hétérochromatisé pour former la chromatine sexuelle ou corps de Barr (First, rapporté par Barr et Bertram, 1944).

Dans des plantes comme Melandrium et Rumex, l'un ou les deux chromosomes sexuels peuvent subir une hétérochromatisation partielle ou totale. Le chromosome Y de plusieurs plantes et animaux dioïques (par exemple, Drosophila) est également hétérochromatisé.

b) Hétérochromatine constitutive:

Il représente la chromatine inactivée en permanence et se trouve généralement près des régions centromériques, les télomères, dans les régions organisatrices nucléolaires et adjacentes à l'enveloppe nucléaire. Il augmente probablement la force centromérique et agit comme un espaceur entre les gènes vitaux et agit comme un arrêt complet de la transcription.

L'hétérochromatine centromérique aide à la reconnaissance et à l'association des chromosomes homologues pendant la méiose. C'est avec un ADN plus condensé que l'euchromatine. Pendant l'interphase, ces régions d'hétérochromatine constitutive s'agrègent et forment un chromocentre.

Récemment, il a été signalé que l'hétérochromatine contient certains polygènes permettant de transcrire l'ARNr (dans le NOR), l'ARN 5S et l'ARNt. Son ADN est formé de séquences polynucléotidiques répétées (environ cent à cent millions de fois), chacune formée d'environ 300 nucléotides. Il est appelé ADN satellite ou ADN répétitif ou redondant. Les gènes de la région hétérochromatique deviennent peut-être actifs pendant une courte période.

ii) Euchromatine:

C'est la vraie chromatine du noyau de l'interphase et elle est formée de particules minces (30 à 80 A de diamètre) moins colorées que l'hétérochromatine. C'est avec un ADN en vrac qui est actif sur le plan transcriptionnel et qui se réplique rapidement (au début de la phase S). Il forme la majeure partie de la chromatine nucléaire. Il diffère également de l'hétérochromatine par son empilement nucléosomal.

Les fibres de chromatine donnent un aspect perlé en raison de la présence de régions denses d'ADN et de protéines, appelées chromomères. Lors de la division cellulaire, ces fibres de chromatine se condensent par spiralisation et déshydratation en un certain nombre de bâtonnets (Hofmeister, 1848), appelés chromosomes. Le chromosome de terme a été inventé par Waldayer (1888).